Christian C. Emig

BrachNet, 20, Rue Chaix, F-13007 Marseille (France)

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Citation

Emig C.C. (2018).- Brachiopodes récoltés lors de campagnes (1976-2014) dans l’étage Bathyal des côtes françaises méditerranéennes. Redéfinition des limites du système phytal dans le domaine marin benthique.- Carnets de Géologie, Madrid, CG2018_B01, 100 p.

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Manuscript online since December 10, 2018 - ISBN13 : 978-2-916733-16-6
[Editor and technical editor: Christian C. Emig]

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Abstract

Brachiopods sampled during expeditions (1976-2014) in the Bathyal Zone of the French Mediterranean coasts. Redefinition of the boundaries of the phytal system in the marine benthic domain.- The distribution of brachiopods along the French Mediterranean coast, especially in the Bathyal zone, was studied in detail from 1976 to 2014 being one of the main objectives of the RCP-CNRS No 728, that took place during the years 1983 to 1989. The data obtained during these campaigns constitute the main objective of this e-book, which focuses on five brachiopod species Novocrania anomala, Gryphus vitreus, Terebratulina retusa, Megathiris detruncata, Platidia anomioides and Megerlia truncata that occur in the Upper Bathyal zone. The e-book consists of nine chapters, of which the last two contain the data concerning all the stations studied, the distributional charts of the five species mentioned, included. The presence of these species in the Mediterranean biocoenoses has put in evidence a hiatus in the systematics based mainly in characters of the shell and rarely in phylogenetic analyses. Another important point that is addressed is the discussion of the validity of some species with fossil record, being Terebratula minor (= Gryphus vitreus), as well as of extant ones, i.e., Terebratula seminulum, chosen as examples. Finally, the infestation of G. vitreus shells by the Ostreobium alga led to reconsider the lower limit of the benthic phytal system and its bathymetric variations as far as in the Bathyal.

Keywords: brachiopod; bathyal; Mediterranean; biocoenosis; aphytal; photic.

Résumé

Au cours de la période allant de 1976 à 2014, la distribution des brachiopodes le long des côtes françaises méditerranéennes a été particulièrement bien suivie, notamment dans l'étage Bathyal. De 1983 à 1989, l'étude de ce groupe zoologique s'est inscrite dans le cadre de la RCP-CNRS n° 728 dont les données des campagnes en mer font l'objet du présent livre : les résultats portent sur les cinq espèces présentes dans le Bathyal supérieur, Novocrania anomala, Gryphus vitreus, Terebratulina retusa, Megathiris detruncata, Platidia anomioides et Megerlia truncata. Ils ont été regroupés dans neuf chapitres, dont les deux derniers constituent les cahiers de tous les prélèvements réalisés dans l'ensemble des stations prospectées et leurs cartes de répartition géographique, ainsi que celles des cinq espèces mentionnées. La présence de ces dernières dans les biocœnoses méditerranéennes a mis en évidence un hiatus avec la systématique à cause d'un usage restreint des seuls caractères de la coquille avec absence de méthodes phylogénétiques, pourtant en grand développement. Une autre mise en évidence porte questionnement sur la validité de certains espèces du registres fossiles, Terebratula minor (= Gryphus vitreus), mais aussi actuelles comme Terebratula seminulum, sont pris comme exemples. Enfin, l'infestation de coquille de G. vitreus par l'algue Ostreobium a conduit à discuter de la limite inférieure du système phytal benthique et de ses variations bathymétriques jusque dans le Bathyal.

Mots-clés : brachiopod ; bathyal ; méditerranée ; biocœnose ; aphytal ; photique.

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Avant-Propos

Le but premier de cet ouvrage est de rendre accessible l’ensemble des cahiers de stations de mes campagnes dans l’étage Bathyal au large des côtes de Provence et de Corse (France), en y ajoutant les données de quelques campagnes faites par l’Ifremer (Institut Français de Recherche pour l'Exploitation de la Mer). En effet, le matériel récolté, et en premier chef les brachiopodes, ont été déposés dans divers Muséums, dont les principaux dépôts concernent le Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, le « Museo Nacional de Ciencias Naturales » (CSIC, à Madrid) et le « Instytut Paleobiologii PAN, Warzawa » (Institut de Paléobiologie, Académie des Sciences de Pologne, à Varsovie). Toutes les stations de récolte ont été reportées sur des cartes marines françaises, ainsi que la distribution géographique pour chaque espèce dans les différentes zones prospectées.

Les recherches ont été menées dans le cadre de la Recherche Coopérative sur Programme (Centre National de la Recherche Scientifique) RCP-CNRS n°728 intitulée Etudes des populations actuelles de brachiopodes; transposition aux formes fossiles (1983-1989), dont je fus l'instigateur et le directeur. Le but fut de fédérer les chercheurs français travaillant sur les brachiopodes actuells et fossiles, et d'y adjoindre ceux de nos autres collègues européens qui le souhaitaient. Cette RCP a réuni des chercheurs de Marseille, Lyon, Dijon, Besançon, Paris, Brest, Pau pour la France, de Catane pour l'Italie, d'Oviedo pour l'Espagne et de Glasgow pour la Grande-Bretagne.

Cet ouvrage est aussi l’occasion de résumer brièvement nos connaissances sur l’histoire de la mer Méditerranée, ainsi que les principaux résultats sur l’écologie des espèces de brachiopodes récoltées dans l’étage Bathyal, en rappelant que l’écologie ne peut être éludée des diagnoses de ces espèces, comme en général pour toutes les espèces actuelles, ainsi que fossiles à condition de pouvoir définir le milieu naturel et non les conditions ayant, en fait, entraînées leur fossilisation. Un cas actuel est évoqué suite à un envasement du plateau continental et du Bathyal supérieur en Corse.

Enfin, des données inédites concernant la distribution des coquilles de Gryphus infestée par l’algue verte unicellulaire Ostreobium a conduit à préciser la limite entre les systèmes phytal (ou photique) et aphytal (ou aphotique) dans le domaine benthique. Quelques lignes ont aussi été rédigées pour inciter à la révision de la taxinomie des espèces actuelles de brachiopodes, car l'usage d'une « systématique paléontologique » n'est plus adapté à leur identification.

En appendice, il m’est apparu intéressant, voire utile, d’ouvrir le débat sur l’application des méthodes phylogénétiques dans la taxinomie des espèces et genres de brachiopodes actuels. Deux Terebratula, T. minor et T. seminulum, toutes deux décrites par Philippi (1836), sont prises comme exemples.

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1. Introduction

Dans l’Océan Mondial, la distribution bathymétrique des brachiopodes est la plus abondante depuis les zones littorales jusque dans l’étage Bathyal supérieur (Emig, 1988, 2016) : pour ces lophophorates suspensivores, elle s’explique par la nécessité de vivre dans des biotopes soumis à un hydrodynamisme, favorisant l’apport nutritionnel en particules alimentaires et en plancton. Le rebord du plateau continental est particulièrement favorable de par les caractéristiques particulières des masses d’eau y circulant, avec une prédominance de brachiopodes, principalement craniiformes et rhynchonelliformes, dans tout l’étage du Bathyal supérieur (Emig, 1997a, 2016).

La répartition actuelle des brachiopodes s’étend dans tous les océans et mers : la distribution latitudinale montre que les linguliformes, principalement littoraux, sont plus abondants dans la zone intertropicale, tandis que les rhynchonelliformes ont une plus large distribution dans les zones tempérées (Emig, 2016).

Figure 1-1 : Distribution latitudinale des taxons actuels des trois sous-phylums de brachiopodes : pour les Linguliformea et Craniiformea (A) par espèces ; pour les Rhynchonelliformea (B) par genres. D’après Emig (2016, 2017a).

Notre connaissance de la répartition géographique des brachiopodes le long et au large des côtes françaises est presque exclusivement liée aux résultats de campagnes océanographiques (Álvarez et al., 2016, 2017). En effet, sur le plateau continental, les brachiopodes sont généralement cryptiques, donc peu accessibles depuis la surface, sauf en plongée en scaphandre autonome, d’autant que leur densité est faible et leur taille petite, souvent moins d’un centimètre. En revanche, dans le domaine profond, au-delà du rebord du plateau continental (vers environ 100 m), la diversité des brachiopodes est maximale avec de fortes densités (plusieurs centaines d’individus par m²) dans l’étage Bathyal supérieur (Emig, 1985a, 1988, 1989a, 1997a) (Fig. 1-1, 1-2). Les distributions géographique et bathymétriques des brachiopodes, comme pour toutes les espèces, sont en relation directe avec le biotope et donc avec la biocœnose à laquelle est inféodée une espèce de brachiopode. Ces biocœnoses actuelles et fossiles (thanatocœnoses) ont particulièrement bien été étudiées en mer Méditerranée : aussi la taxinomie des brachiopodes ne peut se faire sans les prendre en compte jusque, comme caractère, dans une analyse cladistique. Cette méconnaissance a récemment conduit à des descriptions sujettes à caution (voir Emig, 2014 ; et Appendices A-C).

En mer Méditerranée, la proximité de la pente continentale, souvent à quelques milles de la côte, a facilité la multiplicité des prélèvements en réduisant fortement le temps de parcours. Les données obtenues dans les stations prospectées au cours des campagnes en mer effectuées entre 1976 et 2014 ont été rassemblées dans les chapitres 8 et 9, avec les cartes de répartition des différentes espèces de brachiopodes. Quelques résultats inédits sont aussi analysés et utilisés pour discuter les limites du système phytal benthique en mer Méditerranée.

Figure 1-2 : Distribution des brachiopodes actuels en fonction de la profondeur (d’après Emig, 2016). Courbes de la surface et de la pente moyenne de l’Océan Mondial d’après Costello & Chaudhary (2017) : les brachiopodes étant des suspensivores, ils se distribuent principalement dans les zones en pente ou/et à hydrodynamisme depuis le plateau continental jusque dans l’étage Bathyal, selon la topographie locale.

Ce document est principalement technique afin de publier l’ensemble des données récoltées au cours des campagnes en mer et permettre si nécessaire leur utilisation ultérieure ou affiner celles publiées antérieurement par les divers membres de la RCP-CNRS 728 et ceux qui ont bénéficier du matériel récolté. Ce dernier a été déposé dans les collections du Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC, Madrid), du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris et de l’Institut de Paléobiologie (PAN Varsovie).

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2. Matériel et techniques utilisés

A. Campagnes et navires.

Les travaux dans le cadre de la Recherche Coopérative sur Programme (Centre National de la Recherche Scientifique) RCP-CNRS n° 728 (Etudes des populations actuelles de brachiopodes; transposition aux formes fossiles, 1983-1989 ; Directeur C. C. Emig), réunissant des spécialistes français, britanniques, espagnols, italiens, ont été basés sur les résultats obtenus durant les campagnes effectuées au large des côtes provençales et autour de la Corse (Tableau 1, Pl. 1). Dans ce même cadre, deux autres campagnes ont eu lieu : l’une en Ecosse (depuis Oban) avec Gordon Curry (Université de Glasgow) et une en Sicile (au large de Syracuse), organisée par Italo Di Geronimo (Université de Catane) (Di Geronimo, 1987) ; elles ne sont pas traitées ici. Le matériel récolté a donné lieu à nombreuses publications sur des sujets et thématiques divers tant en biologie, écologie et paléontologie.

Tableau 1 : Liste des campagnes en mer, dont les résultats sont mentionnés dans le chapitre 8 et les cartes dans le chapitre 9. Abréviations françaises des navires : N/O = navire océanographique ; BISM = bâtiment d’intervention sous la mer ; SMI = sous-marin d’intervention (Pl. 1).

Les cahiers des stations sont disponibles dans le chapitre 8 et les cartes de répartition géographique et de distribution bathymétrique figurent dans le chapitre 9. D’autres comptages de Gryphus vitreus ont eu lieu lors de récentes campagnes CNRS et Ifremer (Tableau 1) : ils ont été ajoutés à nos données.

• Les unités de mesure utilisées sont pour la distance, le mille marin [= 1852 m], et pour la vitesse, le nœud [= 1852/3600 m/s ou 1 mille marin/h]. Ces unités, bien qu’en dehors du Système International d’Unités, sont en usage et inclus dans ce dernier. Elles sont utilisées parce qu'un mille marin à la surface de la Terre est correspond par une minute de latitude, ce qui est cohérent avec la latitude et la longitude qui sont mesurées en degrés et minutes et seconde – ou 1/10^e de s.
• Les coordonnées géographiques des stations (latitude, longitude) ont été obtenues en utilisant d’abord le système de positionnement Loran-C, remplacé ensuite par celui par satellite de type Global Navigation Satellite Système (dont le GPS) avec une précision au mètre près.

La mise à disposition des cartes bathymétriques précises (à mesures bathymériques rapprochées) par la Mission Océanographique de Méditerranée (Marine Nationale Française, Toulon) a permis de dresser les profils des radiales et a été d’une grande aide dans la préparation des trois plongées en submersible.

B. Engins mis en œuvre

Divers engins ont été utilisés selon les nécessités des recherches et des résultats à obtenir (voir aussi Emig, 1983 ; Anastasios, 2013).

Drague Charcot-Picard

Elle est l’engin principal et indispensable pour récolter des brachiopodes sur la pente continentale.C’est l’engin parfaitement adapté avec la meilleure efficacité. Il existe deux montages selon les besoins :

• une toile de jute, nommé caleçon, doublé d’un filet épais de protection (Fig. 2-1).
• sans caleçon avec un filet de 10 mm de maille, protégé par un filet épais (fil de 10 mm) à grosse maille (Fig. 2-2).

Bien que d’un usage facile, elle exige néanmoins d’une bonne expérience pour un maximum d’efficacité selon les résultats souhaités dans la récolte de brachiopodes, notamment dans des conditions de fonds accidentés comme le sont fréquemment ceux du Bathyal supérieur méditerranéen, surtout sur des pentes relativement fortes et dans les canyons sous-marins. Aussi, les croches [1] sont fréquentes, alors pour limiter les dégâts ou permettre de remonter la drague en cas de croche sérieuse, l’engin est équipé d’une bosse cassante (Fig. 2-1) ; elles obligent parfois au ramendage ou même à la réparation de la structure métallique de la drague.

Figure 2-1 : Drague Charcot-Picard, avec caleçon.

Figure 2-2 : Retour sur le pont d’une drague Charcot-Picard sans caleçon (Photos extraites d’une vidéo).

Draguer à grandes profondeurs, sur des pentes souvent rocheuses, demande de bien estimer les conditions du fond, notamment le substrat, le pente, le courant, ce qui peut aussi avoir des conséquences sur la sécurité du navire et des matelots et scientifiques au travail sur le pont (Emig, 1983, 1987). On peut citer comme exemple : la longueur du câble varie entre 2 et 3 fois la profondeur et elle dépend du traict en remontant la pente ou le long d’un isobathe, du vent en surface, de l’interprétation des données du sondeur, du substrat, etc. Avec une bonne habitude le toucher du câble renseigne sur le travail de la drague au fond et aussi pour adapter la vitesse du navire (de l’ordre de 1-1,5 nœuds) pour un maximum d’efficacité.

Petit chalut à perche (2 m de large)

Ce chalut n’a été utilisé qu’occasionnellement, car fragile (Fig. 2-3), il nécessite de fond meuble homogène sans grandes aspérités, ce qui est rare dans le bathyal supérieur des côtes provençal et corses. Il ressemble au gangui provençal à armature fixe, qui était utilisé à faible profondeur par les pêcheurs (un usage aujourd’hui pratiquement interdit pour les dégâts occasionnés dans les herbiers – soumis à dérogation).

Figure 2-3 : Petit chalut à perche – à gauche : sa mise à l’eau ; à droite : le nœud de raban-de-sac.

Benne Shipeck

Cette benne a été choisie pour faire les prélèvements de sédiments meubles pour l’étude de leur granulométrie, ainsi que de la méiofaune. En anglais, elle est nommée Shipeck sediment sampler (Fig. 2-4). Le godet d’une dimension d’environ 20,5 x 20 cm pivote de 180° en touchant le fond et réalise ainsi le prélèvement. Sa mise à l’eau demande de l’attention pour ne pas déclencher prématurément la rotation.

Figure 2-4 : Benne Shipeck et sa mise en œuvre.

Modexa, (véhicule sous-marin téléguidé)

Ce ROV (Remotely Operated Vehicle ; Pl. 1) était un prototype apparu à l’époque des créations et mises au point de ce nouveau type de véhicule sous-marin, dont le but était de remplacer les submersibles sous-marins. Car ces derniers nécessitent des moyens lourds, tant techniques que financiers, dans leur mise en œuvre et donc ne sont pas facilement disponibles. Néanmoins, si un ROV est aujourd’hui d’une utilisation aisée et peu onéreuse, rien ne remplace une plongée humaine pour des observations in situ. Cette remarque a été déjà été faite début des années 1960 avec les premières observations et prélèvements scientifiques en plongée en scaphandre autonome (Emig, 1966).

 

Luge épibenthique.

Figure 2-5 : Luge épibenthique en cours de recueillement du prélèvement (à gauche) et prête pour la prochaine mise à l’eau.

La luge utilisée (Fig. 2-5), dérivée de celle d’Ockelmann, a été mise au point par Ledoyer (1987) pour la faune vagile épibenthique, notamment les crustacés (cumacés, amphipodes…).

Submersible sous-marin

Les plongées avec le submersible SMS Griffon, à partir du navire support BSM Triton (Pl. 1) étaient inscrites dans le cadre des aides à la recherche scientifique par la Marine Nationale française, à partir du port d’attache de Toulon. Les observations, faites lors des trois plongées effectuées en Provence (Tableau 1), se sont révélées primordiales dans l’étude de l’écologie et de la distribution des brachiopodes du Bathyal. En outre, chaque radiale (voir chapitres 8 et 9) avait été précédée par une intensive campagne de prélèvements, puis suivie par une autre pour échantillonner les zones ovservées lors des plongées.

Nota

Les engins utilisés ne permettent que des prélèvements qualitatifs sans donner la densité par m². C’est dans les stations propectées en submersible, où des mesures de densité de Gryphus vitreus ont été effectuées visuellement, que les traicts avec la drague Charcot-Picard ont été étalonnés pour obtenir une extrapolation en fonction du nombre d’individus récoltés : chaque dragage se faisant à la même vitesse constante du navire pour une même durée de travail au fond (le toucher du câble renseigne parfaitement de l’arrivée sur le fond). En outre, lors de tous les dragages, le travail de l’engin au fond est très fréquemment contrôlé avec une main sur le câble de traction.

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Planche 1 : Principaux navires océanographiques utilisés au cours des campagnes en Provence et en Corse.

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3. Histoire des échanges dans le domaine profond méditerranéen

Le rebord du plateau continental constitue une limite, séparant le domaine néritique du domaine profond, aussi importante que la ligne côtière. Ce rebord est défini par des caractéristiques à la fois géologiques, physico-chimiques et biologiques (Emig, 1997a). Le domaine profond est divisé en trois étages, dont l’extension et l’importance en mer Méditerranée diffèrent de ceux dans l’Océan Mondial (Fig. 3-1).

Figure 3-1 : Comparaison de l’extension, en pourcentage, des étages dans l’Océan Mondial et en la mer Méditerranée qui ne représente que 0,82 % de la superficie totale de l’Océan Mondial et 0,35 % de son volume. Le rebord du plateau continental (dont la profondeur est variable selon l’océan ou la mer pris en considération) marque la frontière entre les domaines néritique (plateau continental) et profond : il se situe vers cent, cent dix mètres en mer Méditerranée. À noter que la profondeur de deux cents mètres est une limite exclusivement économique et non scientifique, et ce n’est que dans ce contexte qu’elle devrait être mentionnée.

Le domaine profond méditerranéen reste mal connu, probablement parce que le benthos profond est caractérisé par une absence d’originalité et une pauvreté, dont les raisons sont à rechercher dans l’histoire récente de la faune (Di Geronimo, 1990 ; Laubier & Emig, 1993 ; Taviani, 2002 ; Emig & Geistdoerfer, 2004, 2008). Trois principaux types d’échanges en sont à l’origine :

• les échanges historiques à travers les changements de faunes depuis le Pliocène et durant les fluctuations climatiques avec des successions de périodes glaciaires et interglaciaires (Fig. 3-2, 3-3) ;
• les échanges bathymétriques au sein des étages bathyal et abyssal soumis à des conditions très particulières (homothermie, relative oligotrophie, barrière du seuil de Gibraltar, circulation des masses d’eaux); plus profonde est l’extension des espèces en mer Méditerranée et plus large est leur distribution hors Méditerranée (Fig. 3-4) ;
• les échanges géographiques avec des affinités étroites entre les bassins occidentaux et orientaux de la mer Méditerranée et entre cette dernière et le proche océan Atlantique. Le cas des espèces endémiques reste un problème biogéographique. En général, les espèces ont toujours une distribution plus profonde en allant vers l’est et leur taille devient plus petite.

Ces échanges sont tous directement soumis aux caractéristiques du domaine profond méditerranéen, principalement à l’homothermie (de l’ordre de 13°-13,5°C dans le bassin occidental et 14°-15°C dans le bassin oriental), à une forte salinité (environ 38 à 38,5 psu [2]), à la stratification des couches d’eaux et à leur circulation barotropique, aux courants dans les détroits (Gibraltar et Siculo-tunisien) (Fig. 3-3).

L’histoire océanographique de la mer Méditerranée a fait l’objet de nombreuses publications et de débats parfois contradictoires, notamment au sujet de la crise de salinité au Messinien. Les principales étapes de cette histoire ont été résumés par Laubier & Emig (1993), Emig & Geistdoerfer (2004, 2008).

La Méditerranée profonde actuelle apparaît comme une mer beaucoup plus jeune qu’aucune autre partie de l’Océan Mondial profond. Sa faune est principalement composée de groupes anciens (primitifs ?) au sein des embranchements, tandis qu’une fraction plus réduite comprend les types les plus spécialisés de leur groupe. C’est au niveau du rebord du plateau continental, agissant comme une frontière vers cent à cent dix mètres de profondeur, que se produit un important changement faunistique (Fig. 3-5, et 4-1, 4-2).

Figure 3-5 : Répartition bathymétrique des diverses catégories d’espèces (modifiée, d’après Carpine, 1970 ; Reyss, 1970) avec les limites de l’étage Bathyal (et de ses sous-étages (en trait pointillé les sous-limites dans le Bathyal moyen) et leurs variations.

Dans la distribution verticale du benthos profond méditerranéen, l’homothermie profonde est le facteur le plus important : il n’y a pas de variations de température pour limiter, en profondeur, la faune à divers niveaux comme dans l’océan Atlantique. Beaucoup d’espèces ne sont eurybathes en mer Méditerranée que parce qu’elles sont eurythermes ou sténothermes chaudes. Aussi, les limites de distribution sont régies par d’autres facteurs, tels que salinité, granulométrie, pression, nourriture disponible, hydrodynamisme. Et, cette variété de conditions locales conduit à un étage bathyal plus hétérogène que celui de l’océan Atlantique (Laubier & Emig, 1993 ; Emig, 1997a ; Emig & Geistdoerfer, 2004, 2008) (Fig. 3-5) ; ceci est lié à une distribution principalement en ceinture selon des isobathes.

Cette mer est un important centre d’évolution avec de futures spéciations et la création de nouvelles espèces endémiques à cause de ses particularités physiques à forts gradients.

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4. Définition de l’étage Bathyal supérieur

La limite supérieure de l’étage Bathyal se situe au niveau du rebord du plateau continental : elle est définie non seulement par des caractéristiques morpho-géologiques, mais aussi physiques et biologiques des masses d’eau, du benthos et du pelagos (Fig. 4-1, 4-2). Malgré son importance primordiale, ce rebord étant une véritable frontière en raison des forts gradients qui s’y produisent, son environnement reste peu connu, car il se situe entre deux zones d’intérêt distinctes, l’environnement côtier et le domaine profond (Fig. 4-2) : il est comparable à la limite domaine marin – domaine terrestre. Il n'est donc pas surprenant que la transition du plateau au talus soit restée un « no man's land » biologique et physique (Vanney & Stanley, 1983 ; Vanney & Gennesseaux, 1988 ; Emig, 1997a).

Figure 4-1 : Bloc-diagramme des deux grands types de profil (I et II) de la zone supérieure de l’étage Bathyal, avec la distribution des biocœnoses, en fonction de la pente et de la profondeur (d’après Emig, 1997a). Les flèches indiquent le sens des courants de fond dans les zones (entre pointillés) à densité maximale des brachiopodes où les courants sont les plus intenses – voir aussi Fig. 4-3. Biocœnoses bathyales (voir aussi Fig. 4-2) : SDB = b. des Sables Détritiques Bathyaux ; DL = b. du Détritique du Large ; VBS = b. de la Vase Bathyale Supérieure ; VP = b. de la Vase Profonde. Biocœnoses circalittorales : DC = b. du Détritique Côtier ; DE = b. du Détritique Envasé.

A. Caractéristiques morpho-géologiques

La morphologie de la zone du Bathyal supérieur, généralement des substrats meubles présente deux types principaux de profils (Fig. 4-1) sur lesquels la rupture de pente se produit à 100 à 120 m. Cependant, sur le profil de type II, on considérait généralement que la rupture du plateau continental se situait vers 150 m de profondeur, ce qui, en fait, correspond au rebord d'une grande terrasse plate bathyale; car la véritable limite continentale, souvent manquée, se situe vers le rivage et correspond au rebord d'un court déclivité d'environ 5 à 20 m (Fig. 4-1) (Emig, 1989a, 1989b, 1997a ; Savoye & Piper, 1993).

La limite inférieure de la zone bathyale supérieure est marquée par la « mud-line » suite à un changement brusque des conditions environnementales (Blake & Doyle, 1983) et sert de marqueur de niveau énergétique (Stanley et al., 1983 ; Emig, 1997a). Généralement située entre 160 et 300 m de profondeur selon le profil de la pente (Fig. 4-1, 4-2, 4-3), dont la morphologie régit l’influence des facteurs abiotiques dominants, on peut résumé par plus la pente est faible, moins la mud-line est profonde (Emig, 1989a, 1989b). Ainsi, se confirme que les limites de l’étagement benthique ne peuvent être définies par la seule bathymétrie, mais selon un ensemble de facteurs.

L'empreinte récente, depuis la dernière élévation du niveau de la mer (glaciation de Würm ≈ 17 000 ans), apparaît clairement dans le Bathyal supérieur : le rebord de la plateforme continentale se situe à la limite extérieure des dépôts formant un prisme progradant (Fig. 4-1). Le bord du plateau est en équilibre avec les conditions environnementales actuelles; sa progradation durant l'Holocène tardif a été négligeable et sa profondeur coïncide avec un niveau « d'équilibre de déposition » (Mougenot et al., 1983 ; Monaco et al., 1990 ; Courp & Monaco, 1990 ; Savoye & Piper, 1993). L'absence relative de sédiments récents dans le Bathyal supérieur montre que les sédiments sont principalement des sédiments résiduels (Würmien) retravaillés avec des thanatocœnoses quaternaires visibles par submersibles et généralement situées entre 180 et 200 m de profondeur (Gautier & Picard, 1957 ; Blanc, 1968 ; Emig & Arnaud, 1988 ; Emig & García-Carrascosa, 1991 ; Emig, 1997a).

B. Caractéristiques physiques

La zone bathyale supérieure est un secteur à haute énergie caractérisé par des variations de gradient des facteurs abiotiques dominants, à savoir hydrodynamique, salinité, température, oxygène, sédiments (Fig. 4-2). Dans tout le bassin nord-ouest, il existe un courant principal, le courant liguro-provençal-catalan, qui suit la rupture du plateau continental et coïncide avec un front de densité de plateau/pente permanent ; ce flux est intensifié par les vents dominants et sépare les masses d’eaux continentales du plateau de celles profondes du talus continental (Salat & Font, 1987 ; Millot, 1987 ; Wang et al., 1988 ; Emig, 1989b ; Monaco et al., 1990 ; Font, 1990 ; Emig & García-Carrascosa, 1991 ; Huthnance, 1992).

Figure 4-2 : A. Diagramme des différents paramètres de la colonne d’eau dans l’étage Bathyal (d’après Emig, 1997a). B. Distribution des biocœnoses circalittorales et bathyales le long du talus continental avec les limites et les relations de la faune benthique. Biocœnoses : DC - du Détritique Côtier, DE - du Détritique Envasé, DL - du Détritique du Large, SDB - des Sables Détritiques Bathyaux, VBS - de la Vases Bathyales Supérieure, VP - de la Vase Profonde, VTC - de la Vase Terrigène Côtière.

Le courant proche du fond, faible ou absent sur la partie inférieure du plateau continental, augmente en plusieurs dizaines de mètres dès le rebord du plateau ; son extension bathymétrique, sa vitesse et sa direction sont directement liées à la physiographie de la pente (Fig. 4-1). La vitesse montre un gradient vertical et varie d'environ 0,5 à 2 nœuds ou plus, parfois responsable de grandes rides ou ondulations sur les fonds (Emig, 1987). Par conséquent, la sédimentation est absente ou faible dans le Bathyal supérieur, qui semble être une zone de remise en suspension avec une accumulation mineure de particules et dans laquelle la faune se caractérise par de fortes densités de suspensivores. À la limite inférieure de cette zone, la vitesse du courant de fond s'arrête sur plusieurs dizaines de mètres tandis que le substrat devient vaseux (Emig, 1997a) : c’est la mudline (Fig. 4-1 à 4-3).

La colonne d'eau surmontant le Bathyal supérieur dans le nord-ouest de la mer Méditerranée est caractérisée par plusieurs gradients (Fig. 4-2) : faible variation annuelle de la température (environ 2°C) qui devient constante (homothermie profonde) au-delà d'environ 200 m de profondeur, augmentation de la salinité et forte diminution de l'oxygène dont la teneur est cependant supérieure à la consommation biologique. Dès la limite inférieure de la structure frontale, les propriétés hydrologiques changent fortement (Huang & Su, 1991), notamment par la couche d’oxygène minimum liée à la masse d’eau intermédiaire levantine, un maximum de salinité et une homothermie (Fig. 4-2). Le rapport C/N dans les sédiments diminue de 12 à 10 (Carpine, 1970 ; Emig, 1997a).

C. Caractéristiques biologiques

L’étage Circalittoral s'étend jusqu’à la limite inférieure des algues multicellulaires (Pérès & Picard, 1964 ; Picard, 1971 ; Bellan-Santini et al., 1994) : à partir d’observations submersibles sur la biocœnose du Détritique Côtière (DC), les algues rouges calcaires ne dépassent pas le seuil et, après une courte période transitoire de à quelques dizaines de mètres, débute la biocœnose des Sables Détritiques Bathyaux (SDB) débute, ou sur les flancs des canyons sous-marins, la biocœnose du Détritique du Large (DL) (Fig. 4-1, 4-3). La DL a été traditionnellement considérée comme une biocœnose circalittorale, parfois confondue avec la SDB, mais les deux appartiennent sans aucun doute au Bathyal supérieur (Laubier & Emig, 1993). Le bord du plateau continental correspond à la limite supérieure de la distribution d'au moins deux espèces bathyales supérieures exclusives, le brachiopode Gryphus vitreus dans la SDB et le crinoïde Leptometra phalangium (Müller, 1841) dans la DL, tandis que la mudline marque la limite de leur extension en profondeur.

Le substrat de la SDB est un sédiment sableux fin à grossier bien trié, colmaté par une fraction fine pouvant atteindre 60% et contenant une grande proportion détritique de petits substrats durs d’origine endogène (fragments de coquilles de mollusques et de brachiopodes, d’éponges, de bryozoaires, de coraux) et des graviers, des cailloux ; cette fraction détritique est une caractéristique de la SDB (Falconetti, 1980 ; Emig, 1989a, 1989b).

Le substrat de la DL est une vase sableuse (gravier, sable, vase) (Picard, 1965; Emig, données non publiées).

La faune benthique de ces biocœnoses a été décrite par Pérès & Picard (1964), Picard (1965), Falconetti (1980), Pérès (1982, 1985) et récemment par Grinyó et al. (2018).

Figure 4-3 : Zones de densité (1-5) de Gryphus vitreus selon les deux types de profil (I et II) rencontrés lors des campagnes en mer. PC : plateau continental (Circalittoral); VP: biocœnose de la Vase Profonde; SDB : biocœnose des Sables Détritiques Bathyaux (d’après Emig, 1989b).

L’étage Bathyal affleure dans des gisements fossiles en Italie, notamment en Calabre et en Sicile ; ils ont été décrits par divers auteurs, mais nous ne retiendrons ici que quelques travaux concernant en même temps des brachiopodes : Seguenza (1871), Di Geronimo (1979, 1984, 1987), Barrier (1984), Gaetani & Saccà (1984), Saccà (1986, 1992), Taviani (2002), Taddei Ruggiero & Taddei (2006), Ruggiero & Raia (2010).

Sur substrats vaseux (Fig. 4-2B, 4-4, 4-5), la transition entre les biocœnoses circalittorales du Détritique envasé (DE) et de la Vase Terrigène Côtière (VTC) et celles de l’étage Bathyal, pourrait se faire par la biocœnose de la Vase Bathyale Supérieure (VBS) qui reste néanmoins hypothétique en raison du manque d'investigations. Cependant, d'après les données de Guille (1970), Picard (1971), Salen-Picard (1982), Albertelli et al. (1991) et Albertelli & Fraschetti (1992), il existe bien un changement faunistique au niveau du rebord du plateau avec l'apparition d'espèces dominantes (Fig. 4-4), en particulier l'ophiuride Amphiura filiformis (Müller, 1776), atteignant 8-34% de la faune selon Salen-Picard (1982) et Albertelli et al . (1991), et le polychète Maldane glebifex Grube, 1860, tandis que les espèces caractéristiques des biocœnoses circalittorales DE et VTC sont absentes dans le Bathyal supérieur ; certaines espèces peuvent y atteindre des densités élevées dans certaines régions, comme l'échinoderme Brissopsis lyrifera Forbes, 1841, le pennatulaire Funicula quadrangularis (Pallas, 1766), l'éponge Thenea muricata (Bowerbank, 1858).

Figure 4-4 : Richesse spécifique, abondance et biomasse de la macrofaune le long d’une radiale sur la pente continentale en Crête (d’après Tselepides & Eleftheriou, 1992).

Rappelons pour clore ce chapitre que les caractéristiques biologiques ne sont qu’un des aspects permettant de définir une biocœnose [3], l’autre étant le biotope [4] dont les facteurs abiotiques sont aussi régis par la géomorphologie (et physiographie). Il est donc nécessaire de prendre en considération les données de l’océanographie physique, chimique et géologique, incluant la géomorphologie, ce que les océanographes biologiques ont trop souvent négligé, voire ignoré. Car ce n’est qu’avec des résultats pluridisciplinaires concomitants que l’étagement benthique peut ou doit être défini. En outre, quand on entre dans le domaine profond, il est primordial de situer avec précision sa limite supérieure, donc le « vrai » rebord du plateau continental. La méconnaissance de cette limite et de la zone sous-jacente avec ses caractéristiques à fort gradient avait conduit certains auteurs, à considérer le Bathyal supérieur comme une zone de transition (Ercegovic, 1957 ; voir chapitre 7). L’analyse des résultats obtenus dans cette zone demande un échantillonnage précis, car le passage au domaine profond depuis le plateau peut se faire en seulement quelques dizaines de mètres. Pour les brachiopodes (Emig, 1988, 2016, 2017a), comme pour d’autres suspensivores, l’hydrodynamisme dans le Bathyal supérieur est particulièrement propice à une distribution à forte densité.

Evolution de la présence des brachiopodes dans les biocœnoses

C’est vers la fin du Pliocène que s’opèrent progressivement quelques changements au sein des brachiopodes.

Figure 4-5 : Présence des brachiopodes dans les biocœnoses des étages Circalittoral (plateau continental) et Bathyal, du Pliocène à nos jours, dans le Bassin Occidental Méditerranéen. 1.- Synonyme : Terebratula calabra Seguenza, 1871 ; 2.- Incluant G. minor Philippi, 1836 ; 3.- Stenosarina sphenoidea (Philippi, 1844) (= former Stenosarina davidsoni Logan, 1998) - voir Emig (2017a). Abréviations des biocœnoses méditerranéennes : DC = Détritique Côtier ; DE = Détritique Envasé ; VTC = Vase Terrigène Côtière ; C = Coralligène. Les espèces fossiles sont celles citées dans des travaux de paléoécologie, alors qu’il existe une longue liste de variétés et d’espèces pouvant leur être référables dans les travaux de systématique (voir Appendice B).

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5. Les espèces de brachiopodes du Bathyal méditerranéen français

En mer Méditerranée, avec la création de stations marines universitaires à la fin du XIX^e siècle, la proximité de la pente continentale par rapport à la côte a facilité les dragages profonds à partir du Laboratoire Arago [5] (Banyuls), de la Station Marine d’Endoume [6] (Marseille), de la Station Biologique de Villefranche-sur-mer [7] et du Musée Océanographique de Monaco[8] (Fig. 5-1, 5-2), ainsi que les plongées en submersible sur les fonds à brachiopodes depuis Toulon [9]. A l’exception du Golfe du Lion, la largeur du plateau continental se situe entre quelques centaines de mètres et quelques milles marins, alors que la limite des eaux territoriales est de 12 milles en mer Méditerranée, au-delà ce sont les eaux internationales. Depuis plus de deux siècles, les brachiopodes méditerranéens actuels et fossiles ont été largement échantillonnés et étudiés peut être plus que dans d’autres zones équivalentes en surface (Tableau 2).

Il faut souligner que nombre d’espèces marines présentes en mer Méditerranée vivent aussi dans l’Océan Atlantique ou y ont des formes vicariantes, généralement avec une distribution bathymétrique moins profonde (Laubier & Emig, 1993 ; Emig & Geistdoerfer, 2004, 2008).

Tableau 2 : Liste des brachiopodes des côtes françaises méditerranéennes (par ordre systématique, récoltés dans le Bathyal, avec l’intervalle bathymétrique connu pour chaque espèce et leur présence en Manche et dans l’océan Atlantique (voir Emig, 2016, 2017a ; et chapitre 9). R- = Rhynchonellata. * Nombre de références pour chacune de ces espèces en mer Méditerranée sur la totalité des références citant l’espèce (d’après ma base de données bibliographiques) ; ces références ont servi à établir les cartes de distribution en mer Méditerranée (voir Fig. 5-3 à 5-9; et Emig, 2018 ; Emig et al., 2018).

La classification, proposée ci-dessous, est celle à jour dans la Brachiopoda Database [http://paleopolis.rediris.es/brachiopoda_database/index.html], voir aussi Emig et al. (2013). Les espèces bathyales de brachiopodes, connues en mer Méditerranée et citées dans le Tableau 2, sont aujourd’hui toutes bien décrites par leurs caractères (voir Logan, 1979 ; Boullier et al., 1986 ; Álvarez & Emig, 2005, Emig, 2010, 2013, 2014, 2016). Néanmoins, la seule espèce exclusivement bathyale, au moins en mer Méditerranée, est Gryphus vitreus, tandis que les autres vivent aussi dans des biocœnoses du plateau continental, mais avec des densités maximales dans l’étage Bathyal. Toutes sont connues sous forme fossile (Tableau 2). Bien des auteurs, notamment paléontologues, principalement italiens, français et allemands, les ont parfois décrites sous diverses variétés ou espèces, principalement sur des différences de et dans la coquille, qui ne sont pas toutes des caractères taxinomiques, mais n’en sont que des variations, cette façon de faire de la systématique encore en vigueur de nos jours mérite nécessite une explication (voir Appendice A).

Figure 5-1 : Carte générale des zones des campagnes en mer pour étudier la distribution des brachiopodes le long des côtes françaises (pour plus de détails voir Matériel et les Annexes). Les étoiles situent les laboratoires marins, dont trois du CNRS-Université, et l’Arsenal de Toulon pour les plongées en submersible (voir texte et notes).

Figure 5-2 : Carte de la Commission de la Carte Géologique du Monde (Paris), montrant le relief sous-marin (reproduit avec l'autorisation de la CCGM - http://www.ccgm.org).

En plus, la systématique et distribution biocœnotique des brachiopodes fossiles et actuels en mer Méditerranée doivent s’étudier en prenant en compte l’histoire géologique toute particulière et complexe de cette mer, principalement depuis le début du Néogène. Or, elle est souvent méconnue tout comme les concepts de la bionomie benthique méditerranéenne. C’est, pour ne pas l’avoir prise en considération, que certains auteurs récents, comme Cohen et al. (2014) ou Robinson (2014, 2017), en sont arrivés à des conclusions qui ne sont pas cohérentes avec l’écologie des brachiopodes méditerranéens et de leurs espèces vicariantes atlantiques. Les seuls caractères de la coquille sont insuffisants pour décrire une nouvelle espèce quand leurs variations n’ont pas été étudiées et formellement identifiées, tout comme la non-prise en compte de la distribution biocœnotique d’une population [3], [4], ce qui est fondamental en bionomie benthique méditerranéenne tant pour les espèces actuelles que fossiles.

En outre, la bibliographie de ces espèces pourtant fort importante (Tableau 2) comporte principalement des auteurs du pourtour méditerranéen ; quant aux auteurs anglophones, ils « oublient » souvent de lire et de citer les travaux de ces auteurs qui, évidemment, n’écrivent pas en anglais. Cette situation dure depuis le XVIII^e siècle, comme le mentionne Emig (2012) sur les descriptions de brachiopodes par le Nissart Giuseppe Antonio Risso (1777-1845).

Les Brachiopodes ne font pas l’objet d’une rediscription ici, car au cours des prélèvements, leur identification est facile à faire. Néanmoins, Gryphus vitreus a été intensivement étudié pour les variations de certains caractères, variations parfois considérées elles-mêmes par les paléontologues comme des caractères valides. Les résultats ont servi ensuite à reconsidérer le statut d’autres espèces fossiles, notamment du Mésozoïque, tout comme la systématique stratigraphique. Malgré une attention toute particulière pour d’autres espèces de petite taille, telles que Argyrotheca et Lacazella, aucun individu n’a été récolté lors des campagnes listées sur le Tableau 1 (voir aussi chapitre 8).

Enfin, à l’exception de Gryphus vitreus qui vit sur un substrat meuble, toutes les autres espèces de brachiopodes sont fixées sur un substrat dur, généralement rocheux ou biologiques.

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Phylum Brachiopoda
Sous-phylum Craniiformea
Classe Craniata
Ordre Craniida
Super-famille Cranioidea
Famile Craniidae
Novocrania Lee et Brunton, 2001

Synonymes : Criopus Poli, 1791 ; Criopoderma Poli, 1795 ; Orbicula Cuvier, 1798 ; Orbicularius Duméril, 1805 ; Cryopus Deshayes, 1836 ; Criopododerma Agassiz, 1846 ; Neocrania Lee et Brunton, 1986 ; voir aussi Álvarez et al. (2005, p. 216), Emig (2018), Emig et al. (2018).

Novocrania anomala (Müller, 1776) [Patella anomala Müller, 1776]

Synonymes : Anomia turbinata Poli, 1795 ; Orbicula anomala : Cuvier (1798) ; Orbicula norwegica Lamarck, 1801 ; Criopus anomalus : Fleming (1822) ; Anomia norwegica : Wood (1828) ; Crania anomala : Lovén (1846) ; Neocrania anomala : Lee et Brunton (1986).

Localité-type : Hår-Krøllen (Danemark).

Distribution : Fig. 4-5, 5-3, Pl. 2 ; voir chapitres 8 et 9.

Novocrania turbinata (Poli, 1795), décrite dans l’étage Bathyal des eaux du Royaume des Deux-Siciles (Italie), est synonyme de N. anomala, comme l’a récemment démontré Emig (2014). En fait, cette espèce fut toujours considérée par les auteurs comme la variété méditerranéenne ou vicariante de N. anomala, à l’exception de rares paléontologistes, dont Brunton (1989), Logan & Long (2001) ou Robinson (2017). C’est ainsi que ce dernier auteur suggère que la « variété turbinata » soit élevée au rang d’espèce, mais sans en apporter les preuves phylogénétiques par une analyse cladistique de nouveaux caractères, ni répondre à mes remarques antérieures (Emig, 2014). Or, une différence dans les caractères taxinomiques entre anomala et turbinata, tant actuelle que fossile n’a jamais été établie, sauf de possibles variations d’un caractère. Logan & Long (2001) mentionne que les différences entre les deux supposées espèces sont : « mainly in the degree of calcification of the valves and the relative development and placement of the dorsal valve muscle scars. » ; or, ces caractéristiques peuvent être interprétées comme des simples variations, en tout cas ils ne sont pas suffisant, sauf à prouver qu’il s’agit de caractères phylogénétiques (d’où l’attente d’une analyses cladistique). Et pour être complet, ces auteurs mentionnent ensuite : « Neither the shell morphology nor geographical distribution of the two forms appears to be the result of ecological factors, such as depth or hydrodynamic action. », mais il leur reste à le prouver, car ce n’est aujourd’hui qu’une supposition. Comme ces auteurs, Robinson (2017) est resté cantonner sur des descriptions de la seule coquille sans prendre en compte ni l’anatomie, ni l’histoire, ni la distribution de N. anomala pour la dite variété turbinata (Fig. 5-3) : comment cet auteur peut-il expliquer que, dans les environs de Marseille, il identifie un ou deux exemplaires de N. anomala et de N. turbinata attribuant les exemplaires de Logan (1979) à la première espèce et à mes exemplaires à la seconde d’après mes seules photographies publiées (Emig, 2014), alors qu’il s’agit probablement, dans ce cas précis, des exemplaires de mes propres récoltes. En outre, Robinson (2017) a oublié de s’intéresser aux formes fossiles de N. anomala, connues depuis l’Oligocène dans le domaine méditerranéen (Bitner et al., 2013), sauf à mentionner qu’en l’absence de matériel les identifications demeure problématique ! En revanche, Cohen et al. (2014) rejetent la « traditional morphology » tout en l'utilisant pour identifier le matériel sur lequel ils ont fait les analyses moléculaires (Emig, 2014).

Avoir deux espèces d’un même genre dans la même niche n’est possible, bien qu’exceptionnel, qu’en ayant des différences importantes, notamment dans l’éthologie et la reproduction (maturation des gonades, type larvaire…). Rappelons que des caractères écologiques peuvent aussi être des caractères taxinomiques surtout quand on travaille sur des espèces vivantes (voir Appendice A). Ces remarques peuvent aussi se répéter pour les synonymes de Megerlia truncata et de Platidia anomioides.

Figure 5-3 : Répartition de Novocrania anomala en mer Méditerranée (Emig, 2014). A. En fonction de la géographie et de la bathymétrie, avec les principales limites dans les échanges des masses d'eaux, qui ont évolué depuis le Miocène. B. En fonction des zones faunistiques dans les différents bassins (modifiée, d'après Carpine, 1970). La circulation des masses d'eau et les variations du niveau de la mer au cours des glaciations sont des facteurs primordiaux dans l'évolution des faunes méditerranéennes (Emig & Geistdoerfer, 2004).

Faire appel à la génétique ne permet pas de résoudre le problème, car l’identification des spécimens n’est basée que sur la morphologie de la coquille et en rien sur l’anatomie, alors que justement la génétique n’utilise que les parties molles. Aussi, considérerons-nous qu’il n’existe à ce jour qu’une seule espèce de Novocrania en mer Méditerranée, qu’elle soit nommée N. anomala ou N. turbinata, mais, dans ce dernier cas, il faudra établir une diagnose [10] sur des caractères phylogénétiques avec leur variations au-delà de ceux que la seule coquille, ce qui n’est pas toujours techniquement à la portée des paléontologistes. Pourtant, ces derniers « négligent » les caractères anatomiques, ce qui entraîne l’impossibilité de faire une analyse cladistique. Il reste à entreprendre une étude approfondie des variations des caractères taxinomiques (incluant l’anatomie et l’écologie) de N. anomala au sein des différentes populations méditerranéennes et de les comparer avec ceux d’exemplaires provenant de Sicile (Fig. 5-3), pouvant être considérés comme pouvant se rapporter à N. turbinata ; en outre, plusieurs dizaines d’exemplaires de diverses provenances sont nécessaires à l’étude des caractères.

D’après nos récoltes (incluant de nombreuses observations en plongée en scaphandre autonome), N. anomala vit sur substrat dur (rocheux) depuis quelques mètres de profondeur jusque vers 280 m (Emig, 1997b) ; au-delà, il devient impossible d’échantillonner le long des tombants et autres structures rocheuses profondes, et donc de savoir si sa distribution est plus profonde. Elle est présente dans différentes biocœnoses des étages infralittoral, circalittoral et bathyal (Fig. 4-5): rappelons que l’écologie doit être prise en compte en taxinomie. N. anomala est parfois abondante, notamment avec Terebratulina retusa, et aussi la présence de Gryphus vitreus et Megerlia truncata, dans la biocoenose bathyale des Coraux blancs profonds (aussi nommée « community of Cold-Water Corals ») (Pérès, 1982, 1985 ; Taviani et al., 2017).

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Sous-phylum Rhynchonelliformea
Classe Rhynchonellata
Ordre Terebratulida
Sous-ordre Terebratulidina
Super-famille Terebratuloidea
Famille Terebratulidae
Sous-famille Gryphinae
Gryphus Megerle von Mühlfeldt, 1811

Synonymes : non Gryphus Brisson, 1760 ; Liothyris DouvilIé, 1880 (non Conrad, 1875) ; Liothyrina Œhlert, 1887 ; voir aussi Álvarez et al. (2005, p. 219), Emig (2018), Emig et al. (2018).

Gryphus vitreus (Born, 1778) [Anomia vitrea Born, 1778]

Synonymes : Terebratula vitrea : Lamarck (1801) ; Terebratula minor Philippi, 1836 : Gaetani & Saccà (1984) ; Appendice B. – forme fossile pliocène Terebratula affinis Carus (1893) ; Eurysina minor : Cooper (1983).

Localité-type: Port-Mahon, Minorque (Iles Baléares, Espagne).

Distribution : Fig. 4-3, 4-5, 5-4, Pl. 2 ; voir chapitres 8 et 9.

Gryphus vitreus est connu depuis le Miocène en mer Méditerranée, notamment dans les gisements fossiles bathyaux en Italie ; parfois de petits spécimens ont aussi été nommés Gryphus minor qui a fait l’objet de nombreux débats au sein des paléontologues quant à son statut (voir Appendice B).

La distribution de cette espèce a fait l’objet de recherches intensives tant le long des côtes du Languedoc et de Provence que de Corse. Outre les données des campagnes BraProv, BraCorse et Bathymed, des données récentes fournies par J. Martin (Ifremer, Nantes) et par A. Jadaud (Ifremer, Sète) ont été obtenues lors des campagnes « Meditis » 2012-2014 (Tableaux 1, 10). Les résultats ont fait l’objet de nombreuses publications tant sur sa distribution géographique et bathymétrique (voir Emig, 1985a, 1988, 1989a, 1989b, 1989c, 1997a, 2017a), avec aussi une dizaine de radiales suivies par dragages sur plusieurs années et dont trois ont été parcourues en submersible sur toute leur longueur (Emig, 1987 ; Emig & Arnaud, 1988 ; Emig & García-Carrascosa, 1991).

Figure 5-4 : Répartition de Gryphus vitreus en mer Méditerranée. A. et B. voir Fig 5-3 pour la légende des fonds de cartes.

Gryphus vitreus est aujourd’hui la plus grande des espèces de brachiopodes vivantes en mer Méditerranée. Les variations de la coquille et de ses caractères taxinomiques internes, au sein des milliers d’exemplaires récoltés, ont surpris les paléontologues de la RCP 727, notamment Bernard Laurin et Jean-Henri Delance (Université de Dijon, France) : c'est en juxtaposant des individus de taille similaire, dont la coquille varie depuis une forme ronde jusqu’à une pentagonale, que ces chercheurs en sont arrivés à une ligne formée par une centaine d’exemplaires. En l’absence d’une telle comparaison, des paléontologues auraient pu créer au moins trois espèces de Gryphus sur de simples variations des caractères, dont certains ne sont en rien taxinomiques, et encore moins phylogénétiques.

En plus de ces variations de la forme de la coquille s’ajoute un éventail complet des variations d’autres caractères, notamment du brachidium, au sein des populations de G. vitreus : elles sont illustrées sur la Fig. 5-5 (Boullier et al., 1986 ; Álvarez & Brunton, 2008). Ces résultats sont à comparer avec la variabilité établie chez le synonyme G. minor par Saccà (1985) qui n’évoque à aucun moment une comparaison avec G. vitreus. Il apparaît donc clairement que décrire une nouvelle espèce ou même un nouveau genre en ne disposant que de quelques individus peut rapidement conduire à prendre une variations pour un critères discriminant par rapport à une autre espèce, voire un genre. La littérature sur les espèces actuelles et fossiles de brachiopodes regorge d’exemples ; par exemple : - dans l’Antarctique, ces espèces représentent environ 30% (Emig, 2017b) ; - dans le Mésozoïque en France, 16 espèces de « Lingula » ont été décrites alors que l’on peut estimer à seulement une, voire deux espèces valides dans ce stock ; - le cas du genre Tichosina avec dix-neuf d’espèces décrites par Cooper (1977), la plupart récoltées au cours de la même campagne en mer dans la mer des Caraïbes (Rojas et al., 2015).

Figure 5-5 : Forme et variations du brachidium de Gryphus vitreus (en fac-similé de Boullier et al., 1986).

G. vitreus est la seule à vivre sur un substrat meuble formé par un sable détritique, assez bien classé, contenant une forte proportion de petits substrats durs (surtout coquilliers) sur lesquels Gryphus s’attache par son pédoncule. Elle est une des espèces caractéristiques dans la biocœnose des Sables Détritiques Bathyaux (SDB) (Fig. 4-1, 4-2, 4-3 ; Pl. 2) dans l’étage bathyal supérieur. Le biotope est caractérisé par un hydrodynamisme constant d'intensité moyenne s'atténuant en profondeur, par de faibles variations annuelles de température et de salinité (Fig. 4-2). Cette biocœnose s’étend sous forme de ceinture horizontale dans la partie supérieure de la pente continentale ; cette extension dépend de deux facteurs principaux : la morphologie de la pente et la direction des courants sur cette pente (Fig. 4-1, 4-3). Les conséquences sur la distribution de G. vitreus peuvent se résumer en deux points :

• plus la pente est faible, moins les courants sont importants et moins forte l’extension bathymétrique en profondeur.
• plus la pente est forte, plus les courants sont forts, et plus l’extension en profondeur est grande, (jusqu’à 300 m au large du Cap Corse).

G. vitreus est aussi présente, mais peu abondante, avec les autres espèces de brachiopodes, dans la biocoenose bathyale des Coraux blancs profonds (aussi nommée « community of Cold-Water Coral ») (Pérès, 1982, 1985 ; Taviani et al., 2017).

L’infestation des coquilles de Gryphus par l’algue chlorophycée Ostreobium a conduit à revoir et redéfinir la limite inférieure du système phytal en mer Méditerranée (voir chapitre 6.)

Dans les années 1985, le Cap Corse et la Balagne (N et NW de la Corse) ont été ravagés par des feux de forêts, ce qui a entraîné les années suivantes de fortes décharges sédimentaires provoquant un envasement partiel du Bathyal supérieur. La zone affectée avait été prospectée avant et après ces événements (Emig, 1985a, 1989b, 1989c, 1990) : les effets analysés ont permis de modéliser une possible fossilisation par envasement pour mieux appréhender de futures interprétations paléontologiques de gisements de brachiopodes.

Des travaux sur la prédation de G. vitreus ont concerné les actions de gastéropodes naticidés, ce qui a permis de remettre en cause certains concepts pour les gisements fossiles (Delance & Emig, 2004). D’autres expériences ont montré que G. vitreus pouvait être une proie pour des langoustes (Emig, 1990). En effet, la langouste bathyale, dite du large, Palinurus mauritanicus Gruvel, 1911 [11], vit dans la même biocœnose, qui est une zone de pêche par casiers en Provence et par filets emmêlants en Corse. Elles fragmentent avec leurs mandibules broyeuses les deux tiers antérieurs de la coquille qu’elles tiennent avec leurs maxillipèdes, avant de manger du contenu de la coquille. Ce procédé pourrait en partie expliquer la présence de tels fragments dans les sédiments.

Un dernier point à ne pas négliger : selon la morphologie, le Bathyal est aussi zone de pêche par chalutage [12], ce qui perturbe à la fois la distribution et la densité de cette espèce, il faut en tenir compte dans les résultats (Emig & García-Carrascosa, 1991). Dans notre zone d’étude, ceci est le cas dans le Golfe du Lion et très rarement sur les côtes provençales ; c’est évidemment la morphologie de la pente qui conditionne la possibilité de chaluter. En outre, le rejet des refus de chalutage peuvent se produire au-delà des zones de récolte ce qui peut amener à des signalisations de brachiopodes hors de leur biotope naturel, donc à des profondeurs inhabituelles ce que les auteurs de telles signalisations ne prennent jamais en compte.

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Sous-phylum Rhynchonelliformea
Classe Rhynchonellata
Ordre Terebratulida
Sous-ordre Terebratulidina
Super-famille Cancellothyridoidea
Famille Cancellothyrididae
Sous-famille Cancellothyridinae
Terebratulina d'Orbigny, 1847

Terebratulina retusa (Linné, 1758) [Anomia retusa Linné, 1758]

Synonymes : Anomia caputserpentis Linné, 1758 (voir Linné, 1767 et Emig et al., 2015) ; Terebratula caputserpentis : Retzius (1781) ; Criopoderma caput serpentis : Poli (1795) ; Terebratulina caput-serpentis : d’Orbigny (1847) ; Terebratula emarginata Risso, 1826 : Dall (1920) ; T. quadrata Risso, 1826 ; T. caput-serpentis Philippi, 1830 ; T. chemnitzii Küster, 1830 ; T. caputserpentis var. mediterranea Jeffreys, 1878 ; voir aussi Álvarez et al. (2005, p. 220), Emig (2012, 2017a, 2018), Emig et al. (2018).

Localité-type : Linné (1767) mentionne p. 1151 : « Habitat en pelago Norvegico » et p. 1153 pour caput-serpentis : « Habitat en abysso M. Norvegici »

Distribution : Fig. 4-5, 5-6 ; voir chapitres 8 et 9.

Terebratulina retusa vit attachée sur des substrats rocheux souvent concretionnés, ou des coquilles, des coraux morts… ; elle est fréquemment accompagnée par les autres brachiopodes cités ici, et notamment par Megathiris detruncata : dans 43 stations sur 46, pour un total de 1129 individus de T. retusa et de 639 de M. detruncata (voir chapitre 8). Elle est aussi présente, souvent très abondante, avec les autres espèces de brachiopodes, dans la biocoenose bathyale des Coraux blancs profonds (aussi nommée « community of Cold-Water Corals »). Sur des branches mortes de Madrepora et de Lophelia, Taviani et al. (2017) mentionnent une densité pouvant dépasser 450 individus pour 0,2 m², avec Novocrania anomala, et quelques exemplaires de Gryphus vitreus et de Megerlia truncata, vers 400 m de profondeur.

Sa coquille à deux couches, outre le périostracum, se désagrège en quelques mois dans le milieu naturel (Collins, 1986 ; Emig, 1990), ce qui explique une relative rareté dans la signalisation de fossiles pour T. retusa.

Entre les populations atlantiques et méditerranéennes de T. retusa, les analyses moléculaires et morphométriques montrent de faibles variations et divergence génétique (Cohen et al., 1993), confirmant que ces populations appartiennent bien à une même espèce. Mais quant ces auteurs déduisent que les populations méditerranéennes qu’ils ont étudié (des côtes de Provence) dateraient d’environ 10 000 ans, mais sans faire allusion à la présence de cette espèce en Méditerranée depuis le Miocène, voire auparavant.

Figure 5-6 : Répartition de Terebratulina retusa en mer Méditerranée, ainsi que les signalisations de formes fossiles. A. et B. voir Fig 5-3 pour la légende des fonds de cartes.

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Sous-phylum Rhynchonelliformea
Classe Rhynchonellata
Ordre Terebratulida
Sous-ordre Terebratellidina
Super-famille Megathyridoidea
Famille Megathyrididae
Megathiris d'Orbigny, 1847

Synonymes : Argiope Eudes-Deslongchamps, 1842 ; Megathyris Bronn, 1848 ; Argyope Davidson, 1850 ; voir aussi Emig (2018), Emig et al. (2018).

Megathiris detruncata (Gmelin, 1791) [Anomia detruncataGmelin, 1791]

Synonymes : Anomia decollata Chemnitz, 1785 ; Terebratula aperta Blainville, 1828 ; Terebratula dimidiata Scacchi, 1833

Localité-type : « Habitat in mari mediterraneo, coralliis adhaerens » d’après Gmelin (1791). Connue depuis l’Eocène.

Distribution : Fig. 4-5, 5-7, Pl. 2 ; voir chapitres 8 et 9.

Megathiris detruncata est une petite espèce souvent cryptique, vivant dans des concretionnements sur substrats rocheux, principalement dans le Circalittoral et le Bathyal ou dans les grottes sous-marines. Elle se fixe sur des coraux morts (Pl. 2). Elle est généralement accompagnée par une ou plusieurs autres espèces de brachiopodes, notamment Terebratulina retusa.

Figure 5-7 : Répartition de Megathiris detruncata en mer Méditerranée, ainsi que les signalisations de formes fossiles. A. et B. voir Fig 5-3 pour la légende des fonds de cartes.

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Sous-phylum Rhynchonelliformea
Classe Rhynchonellata
Ordre Terebratulida
Sous-ordre Terebratellidina
Super-famille Platidioidea
Famille Platidiidae
Sous-famille Platidiinae
Platidia Costa, 1852

Synonymes : Morrisia Davidson, 1852 ; Platydia : Seguenza (1870) ; voir aussi Álvarez et al. (2005, p. 222), Emig (2018), Emig et al. (2018).

Platidia anomioides (Scacchi et Philippi, 1844, in Philippi, 1844) [Orthis anomioides Scacchi et Philippi, 1844, in Philippi, 1844]

Synonymes : Terebratula appressa Forbes, 1843 ; Morrisia anomioides : Davidson (1852, 1869) ; Morrisia davidsoni Eudes-Deslongchamps, 1855 ; Platidia davidsoni Dall, 1870 ; Platydia anomioides : Jeffreys (1878) ; Platydia davidsoni : Davidson (1887).

Localité-type : eaux marines siciliennes. Connue depuis le Miocène. La localité-type de P. davidsoni est au large de Tunis (Tunisie), espèce décrite par Eudes-Deslongchamps (1855, p. 443).

Distribution : Fig. 5-8 ; voir chapitres 8 et 9.

Platidia anomioides n’a été récoltée qu’exceptionnellement dans 13 stations. P. davidsoni est considérée comme synonyme de P. anomioides : les deux espèces cohabitaient notamment en mer Méditerranée et leur aspect externe est identique. Certains auteurs n’ont utilisé que la largeur de la coquille légèrement plus grande pour P. davidsoni et la présence de nombreuses petites pustules sur la valve ventrale d’après des caractères suggérés par Cooper (1973), Brunton & Curry (1979), pour distinguer ces espèces. Or, Logan (1979), rejetant les arguments de Cooper, ne trouve qu’un seul critère pouvant distinguer les deux espèces, à savoir que le support brachial à un stade plus avancé de développement chez P. anomioides que chez P. davidsoni ; ceci a déjà été souligné par Davidson (1886) en mentionnant la similitude des deux espèces. Aussi, en l’absence d’une étude sur les variations de ce support et de son caractère phylogénétique indéniable, prouvant qu’un stade de développement du brachidium peut être un caractère taxinomique constant, P. davidsoni est traité comme synonyme de P. anomioides. Logan (1979) précise : « As P. davidsoni represents merely a less advanced state of development of the brachial support than in adult P. anomioides, no new genus has been created for its reception at the present time. » Enfin, beaucoup de localisations sont sujettes à caution, car les auteurs ont attribué leurs exemplaires à l’une ou l’autres des espèces en fonction d’observations subjectives. Ce cas Platidia est similaire à celui de Novocrania anomala (voir Emig, 2014 ; et Appendices A et C).

Figure 5-8 : Répartition de Platidia anomioides en mer Méditerranée, ainsi que les signalisations de formes fossiles. A. et B. voir Fig 5-3 pour la légende des fonds de cartes.

En outre, l’historique de Terebratula seminulum Philippi, 1836 est développé dans l’Appendice C. Car, selon certains auteurs, elle serait synonyme de Platidia anomioides ou/et de Joania cordata, alors que des travaux récents la rangent dans le genre Amphithyris, inconnu en mer Méditerranée et avec une distribution restreinte au sud de l’Hémisphère Sud. La localité type de T. seminulum est Trapani en Sicile (Italie).

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Sous-phylum Rhynchonelliformea
Classe Rhynchonellata
Ordre Terebratulida
Sous-ordre Terebratellidina
Super-famille Kraussinoidea
Famille Kraussinidae
Sous-famille Megerliinae
Megerlia King, 1850

Synonymes : Mühlfeldtia Bayle, 1880 ; Megerlia Filhol, 1885 ; Megerlia Brazier, 1889 ; Pantellaria Dall, 1919 ; voir aussi Emig (2018), Emig et al. (2018).

Megerlia truncata (Linné, 1767) [Anomia truncata Linné, 1767]

Synonymes : Terebratula truncata : Retzius (1781) ; Criopoderma truncatum : Poli (1795) ; Mühlfeldtia truncata : Fischer et Œhlert (1891) ; Mühlfeldtia disculus : Dall (1920) (non Pallas 1766).
Terebratula monstruosa Scacchi, 1833 ; Megerlia truncata var. monstruosa : Montecristo (1875) ; Mühlfeldtia monstruosa Fischer et Œhlert, 1891 ; Pantellaria monstruosa : Dall (1920).
Morrisia gigantea Deshayes, 1863.
Megerlia echinata (Fischer et Œhlert, 1890).

Localité-type : « Habitat in Pelago Norvegico supra corallin ». Connue depuis le Miocène.

Distribution : Fig. 5-9, Pl. 2 ; et voir chapitres 8 et 9.

Megerlia truncata est surtout fixée sur des substrats relativement plats et verticaux, notamment sur les branches mortes du scléractiniaire Dendrophyllia cornifera sur lesquelles elle peut atteindre des densités de 10-20 individus par branche (Pl. 2). Il s’agit aussi bien de thanatocoenoses que d’espèces encores vivantes alimentant ces fonds particuliers. M. truncata est aussi présente sur des substrats rocheux plats en même temps de Novocrania anomala. Ces deux espèces cohabitent dans 41 stations sur 47 : 30 stations en Corse avec un ratio de présence de 69% (765 individus) pour Megerlia et seulement 31% pour Novocrania (243 individus) ; 11 stations en Provence avec respectivement 73% (267 ind.) et 27% (37 ind.).

Dans l’étage Bathyal, M. truncata vit dans la biocœnose des Sables Détritiques Bathyaux, dans la bioœnose des Coraux blancs Profonds, notamment sur les coraux Lophelia et Madrepora ; cette dernière biocœnose est aussi nommé « community of Cold-Water Corals » (Pérès, 1982, 1985 ; Taviani et al., 2017). Pour le Circalittoral, voir la fig. 5-7 et aussi dans des grottes sous-marines semi-obscures, parfois à faible profondeur.

Comme l’avait noté Thomson (1927), Megerlia truncata peut être très variable dans la forme de sa coquille et de l’adapter en fonction de son environnement. Cette caractéristique avait entraîné la description de plusieurs espèces et variétés, qui ont longtemps fait débat : M. monstruosa (même avec la création du genre Pantellaria), M. echinita et M. gigantea (voir Bitner & Logan, 2016 ; Álvarez et al., 2017 ; Emig et al., 2018). Le matériel décrit sous M. gigantea est déposé au Muséum National d’Histoire naturelle de Paris : il a été étudié et comparé aux exemplaires méditerranéens de M. truncata. Deshayes (1863) a décrit Morrisia gigantea comme « L'espèce de Bourbon est la plus grande connue du genre. » à partir d’un seul exemplaire récolté sur un crustacé à 366 m de profondeur (200 brasses).

La prédation par des gastéropodes perforants a été étudiée chez des Megerlia fossiles dans le Pliocène en Algérie (Baumiller et al., 2006) ; or, celle-ci est extrêmement rare d’après les prélèvements effectués au cours des campagnes citées dans ce travail.

Figure 5-9 : Répartition de Megerlia truncata en mer Méditerranée, ainsi que les signalisations de formes fossiles. A. et B. voir Fig 5-3 pour la légende des fonds de cartes.

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Planche 2 : A-B : branches du scléractiniaire Dendrophyllia cornigera, avec de nombreux brachiopodes (Novocrania anomala, Megerlia truncata, Platidia anomioides), st. BM 30 (Corse), A 36, A 91 (Provence). C : Megerlia fixée sur Novocrania. D : Fond rocheux (-255 m) au large de l'Île de Porquerolles (Provence, France), avec Novocrania anomala, Megathiris detrunctata et de nombreuses Megerlia truncata, dont certaines présentent la forme monstruosa avec déformation de la coquille en fonction du substrat. E : Thanatocœnose würmienne à Venus casina Linné, 1758, vers 230 m de profondeur avec Gryphus vitreus (plongée en submersible au Banc du Magaud, BraProv 2 ; Emig, 1987). F : Extrait d’enregistrement vidéo au cours de la plongée en submersible au large de l’ile de Porquerolles, BraProv 10 ; Emig & & García-Carrascosa, 1991). © Clichés C.C. Emig. G : Gryphus photographié par un ROV à 470 m de profondeur dans le canyon du Cap Sicié (près de Toulon) lors de la campagne MedSeaCan (Goujard & Fourt, 2012). © Cliché Agence des aires marines protégées.

Nota : De nombreuses photographies de diverses espèces de brachiopodes sont en ligne à http://paleopolis.rediris.es/LOPH-Album/

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6. Distribution d’Ostreobium dans les coquilles de Gryphus

La première signalisation de l’algue verte unicellulaire perforante Ostreobium quekettii Bornet et Flahaut, 1889 dans la coquille de Gryphus vitreus, une espèce strictement bathyale, été faite en mer Méditerranée par Fredj & Falconetti (1977), puis étudiée par Fredj-Reygrobellet & Fredj (1982). O. quekettii, considérée comme une espèce cosmopolite, est perforante dans des coquilles de mollusques et de brachiopodes ; elle se reproduit par des zoospores à quatre flagelles (voir Kornmann &. Sahling, 1980 ; Cormaci et al., 2014).

Les coquilles de Gryphus vitreus ne sont révélées être rarement infestées le long des côtes continentales françaises (Emig, 1989c), à l’exception d’individus provenant des environs des Îles d’Hyères. Plus à l’ouest de ces îles, les eaux sont relativement turbides, avec une pénétration de la lumière fortement réduite en liaison avec le courant ligure qui est la composante nord du courant anticyclonique circulant dans le bassin occidental de la mer Méditerranée. Ce courant ligure draine d’Est à l’Ouest, le long des côtes, les importants rejets en mer des villes et des fleuves d’Italie et de France et ensuite vers les côtes espagnoles.

En revanche, la limpidité des eaux est meilleure en Corse où des nombreux Gryphus infestés ont été récoltés dans de très nombreuses stations de dragages et de chalutages, notamment le NW et NE de la Corse et au Nord du Cap Corse (Fig. 6-1) (Emig, 1985a, 1989a) : huit radiales ont été choisies, représentant les différents profils géomorphologiques et zones de densités de G. vitreus (Fig. 4-1, 4-3) ; les comptages de Gryphus ont été faits en se basant sur la couleur des coquilles : blanche estimée sans infestation, verdâtre à vert avec Ostreobium. Les données brutes sont indiquées dans le chapitre 8.

Les résultats en Gryphus verts (Fig. 6-1) sont brièvement commentés. Globalement, les pourcentages sont faibles à nul dans la zone 1 (Fig. 4-3), ce qui peut être expliqué par l’effet de seuil qui se manifeste au niveau du rebord du plateau continental avec un hydrodynamisme particulier, pouvant être notoirement vertical sur plusieurs mètres, voire une dizaine de mètres. C’est dans les zones 2 et 3 que s’observent les plus forts pourcentages, jusque vers une profondeur d’environ 150 à 200 m, et jusqu’à plus de 300 m au Nord du cap Corse. Plusieurs radiales (Fig. 6-1) demandent quelques explications complémentaires, incluant des similitudes entre les radiales C4, C5 et C8 quant aux conséquences d’envasement, ce qui peut être un cas de taphonomie (Emig, 1989c, 2002).

• Radiale C6N. L’extension en profondeur des Gryphus verts est la plus importante, jusqu’à 310-315 m, car le plateau continental au Nord du Cap Corse est soumis à un fort hydrodynamisme, avec une faible turbidité en profondeur, liée à son éloignement des côtes.
• Radiale C4. Suite à de nombreux feux de forêts dans l’arrière–pays en Balagne (Emig, 1989c), il s’est produit un envasement du plateau et du rebord de la pente continentale, jusque vers 135 m de profondeur, avec une influence s'étendant sur tout le plateau « offshore» jusque vers 150 m. Cela a induit une baisse sensible de la densité des individus vivants de G. vitreus et une diminution nette des coquilles de G. vitreus infestées par des Ostreobium, comme pour la radiale C 5.
• Radiale C5. Entre 1985 et 1987, Emig (1989c, 1990) mentionne une importante mortalité de G. vitreus, avec forte baisse de la densité jusque vers 170-180 m de profondeur ; au-delà, on retrouve une densité normale de G. vitreus (environ 250-300 individus par dragage). La présence de coquilles infestées par l’Ostreobium est limitée à 130-135 m. Cette radiale est située à proximité d’un canyon sous-marin. L'origine de l'envasement pourrait être liée à de fortes décharges terrigènes par suite de la brutale déforestation par le feu des massifs montagneux côtiers environnants.
• Radiale C8. L'envasement de la radiale C8 provient probablement de la proximité de l'embouchure du fleuve Le Golo avec des décharges alluvionnaires, ainsi que des « graus » de l'étang de Biguglia (Emig, 1989c). Sa densité en Gryphus est faible avec un peu de coquilles infestées par Ostreobium.

Figure 6-1 : Localisation des radiales avec les pourcentages de Gryphus « verts » le long du profil de chaque radiale avec les densités de Gryphus (voir explication Fig. 4-3).

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7. La limite du système phytal : Gryphus comme marqueur

La limite biologique entre le système phytal et aphytal [13], définie par la flore et la faune benthique, fut un débat au cours du siècle dernier, qui n’a guère évolué depuis. En résumé, selon Pérès & Picard (1964) : « l’ensemble des quatre étages… constitue le système littoral, ou encore puisqu’il est caractérisé par la présence de végétaux benthiques chlorophylliens, le système phytal. » Pérès (1982) mentionne : « In the phytal system four vertical zones may be distinguished. Their names always include the suffix “littoral” » et que l’étage le plus profond dans le système phytal, nommé Circalittoral, a comme limite inférieure « down to the maximal depth consistent with the survival of photoautotrophic multicellular algae. »

Une zone intermédiaire entre le Circalittoral et le Bathyal avec la présence d’algues unicellulaires avait été créée et nommée Bathylittoral par Ercegovic (1957), un terme repris par Pérès & Picard (1964). Puis, Pérès (1982) intègre cette zone dans le Circalittoral, tout en la considérant comme une transition et en précisant « a true bathylittoral zone with specific organismic assemblages does not exist. » Bien des auteurs ont continué à se conformer à cette vision, comme Falconetti (1980), Bellan-Santini (1983), Bellan-Santini et al. (1994), Pergent et al. (2007), Dauvin (comm. pers.), et se retrouve dans divers dictionnaires biologiques, comme le glossaire Ifremer (voir http://envlit.ifremer.fr/infos/glossaire/e/etages_benthiques), l’étage Bathyal étant lui considéré comme faisant partie du système aphytal.

Ce n’est qu’avec les nombreuses campagnes en mer faites dans le cadre du programme RCP-CNRS 728 (1983-1989), avec une approche multidisciplinaire, que la position de cette zone dite intermédiaire a été définie comme étant le Bathyal supérieur (Emig, 1989a, 1889b, 1997a ; Laubier & Emig, 1993 ; Emig & Geistdoerfer, 2004). En conséquence, la limite du système phytal s’avère indépendante de l’étagement, de la bathymétrie et de la distribution des seuls organismes pluricellulaires photosynthétiques benthiques.

En fait, la limite au niveau du rebord du plateau continental entre le Circalittoral et le Bathyal n’est pas liée à l’éclairement, mais à un changement de facteurs (donc de biotope dans le cas présent), parmi lesquels l’éclairement ne peut être retenu, ni utilisé comme facteur discriminant. Cette limite marque (ou n’est que) le passage du domaine littoral au domaine profond (Emig, 1997a), pas entre le système phytal et aphytal. Car la limite entre ces deux systèmes est fonction de la turbidité des eaux.

Les résultats sur la présence de l’algue verte unicellulaire Ostreobium dans les coquilles de Gryphus (voir chapitre 6, ci-dessus) a permis de reprendre le débat sur la limite du système phytal en confirmant nos propos ci-dessus : la distribution des coquilles avec Ostreobium est bien liée à la pénétration en profondeur. Pratiquement absentes sur les côtes provençales à cause de la turbidité des eaux, ces coquilles sont présentes en Corse jusque vers 150-200, voire 300 m (Fig. 6-1).

Il est généralement admis que la limite inférieure du système phytal correspond à une irradiance de 1%. La mesure de cette limite ne peut se faire que par l’extension de microalgues ou algues unicellulaires photosynthétiques (Tett, 1990) ; le cas d’Ostreobium est un bon exemple permettant d’utiliser une espèce benthique. Si on lit souvent que cette limite se situe vers 200 m, il faut rappeler que sa profondeur n’est valable qu’au seul lieu de la mesure, en attestent ses variations bathymétriques en Corse (Fig. 6-1).

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8. Cahiers des stations

Liste des cahiers de stations et des récoltes de brachiopodes : Tableaux 3 à 10.

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Tableau 3 : Campagnes BraProv (CNRS ; chef de mission : Christian C. Emig). Figures 9-2 et 9-3.

[Légende en fin de tableau]

Profondeurs en mètres et coordonnées du début [D] et fin [F] de traict sur le fond. Les distances sont en milles nautiques.

BRAPROV 0 : mars 1983 (N/O Antedon)
BRAPROV 1 : 28 février au 2 mars 198( (N/O Antedon)
BRAPROV 2 : 27 janvier 1986 (BISM Triton & SMI Griffon)
BRAPROV 3 : 11 au 14 décembre 1986 (N/O Antedon)
BRAPROV 4 : 12 au 16 janvier 1987 (N/O Catherine-Laurence & ROV Modea)
BRAPROV 5 : 4 au 6 mars 1987 (N/O Antedon)
BRAPROV 6 : 30 mars au 3 avril 1987 (N/O Catherine-Laurence)
BRAPROV 7 : 1 au 5 juin 1987 (N/O Antedon)
BRAPROV 8 : 22 octobre 1987 (BISM Triton & SMI Griffon)
BRAPROV 9 : 16 au 25 novembre 1987 (N/O Korotneff)
BRAPROV 10 : 13 octobre 1989 (BISM Triton & SMI Griffon)

Engins de prélèvement : B  = benne Shipeck ; C = petit chalut à perche (2m de large) ; D = drague Charcot-Picard avec caleçon (toile de jute) ; DF = drague Charcot-Picard (sans caleçon) avec un filet de 10mm de maille, protégé par un filet de 10 à grosse maille ; L = luge ; ROV = remotely operated vehicle ou véhicule sous-marin téléguidé ; SUBM = submersibe. - : indique un prélévement incomplet ou vide (avarie).

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Tableau 4 : Répartition des brachiopodes (en nombre d'individus) dans les stations des campagnes BraProv (Tableau 3). Figures 9-2 et 9-3. Dans certaines stations, des comptages ont été effectués sur les Gryphus selon la couleur de la coquille blanche ou verte colonisées par l'algue Ostreobium. Pour la légende complète : voir Tableau 3.

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Tableau 5 : Campagne IsoBra (CNRS ; chef de mission : Christian C. Emig) avec le N/O Catherine-Laurence: st. IB 2-6 en septembre 1996 et st. IB 9 en mars 1999 - engin: drague Charcot-Picard à filets (DF). Campagne DEPROG (IFREMER) avec le N/O Europe en avril 1996 - engin : chalut à perche. Figures 9-1 et 9-2.

[D] sont les données lors de la mise à l'eau de l'engin ; [F] au moment de la remontée de l'engin. Cap du traict et le nombre de Gryphus récoltés. Seules les stations avec brachiopodes sont listées.

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Tableau 6 : Campagnes BraCors (CNRS ; chef de mission : Christian C. Emig). Figures 9-4, 9-5, 9-6, 9-7 et 9-8.

[Légende en fin de tableau]

Profondeurs en mètres et coordonnées du début [D] et fin [F] de traict sur le fond. Cap en °. D* prélevement de sédiment avec la drague Charcot-Picard avec caleçon. Voir aussi Table 3bra.

BRACORS 1 : 31 mai au 9 juin 1983 (N/O Catherine-Laurence)
BRACORS 2 : 9 au 15 avril 1984 (N/O Catherine-Laurence)
BRACORS 3 : 2 au 6 juillet 1984 (N/O Catherine-Laurence)
BRACORS 4 : 4 au 8 juillet 1985 (N/O Korotneff)
BRACORS 5 : 4 au 22 novembre 1985 (N/O Catherine-Laurence)
BRACORS 6 : 19 au 23 janvier 1987 (N/O Catherine-Laurence)

Engins de prélèvement : B  = benne Shipeck ; C = petit chalut à perche (2m de large) ; D = drague Charcot-Picard avec caleçon (toile de jute) ; DF = drague Charcot-Picard (sans caleçon) avec un filet de 10mm de maille, protégé par un filet de 10 à grosse maille ; L = luge. - : indique un prélévement incomplet ou vide (avarie).

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Tableau 7 : Répartition des brachiopodes (en nombre d'individus) dans les stations des campagnes BraCors (Tableau 6). Figures 9-4, 9-5, 9-6, 9-7 et 9-8. Dans certaines stations, des comptages ont été effectués sur les Gryphus selon la couleur de la coquille blanche ou verte colonisées par l'algue Ostreobium. Pour la légende complète : voir Tableau 6.

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Tableau 8 : Campagne BathyMed (CNRS ; chef de mission : Christian C. Emig), du 7 au 22 novembre 1988 (N/O Catherine-Laurence). Figures 9-4, 9-5 et 9-6.

Profondeurs en mètres et coordonnées du début [D] et fin [F] de traict.
Engins de prélèvement : B  = benne Shipeck ; C = petit chalut à perche (2m de large) ; D = drague Charcot-Picard avec caleçon (toile de jute) ; DF = drague Charcot-Picard (sans caleçon) avec un filet de 10mm de maille, protégé par un filet de 10 à grosse maille ; L = luge. - : indique un prélévement incomplet ou vide (avarie).

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Tableau 9 : Répartition des brachiopodes (en nombre d'individus) dans les stations de la campagne BathyMed (Tableau 8). Figures 9-4, 9-5 et 9-6. Dans certaines stations, des comptages ont été éffectués sur les Gryphus selon la couleur de la coquille blanche ou verte colonisées par l'algue Ostreobium. Pour la légende complète : voir Tableau 8.

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Tableau 10 : Campagnes Meditis 2-4 (IFREMER) avec le N/O Europe. Elles ont eu lieu en mai ou juin entre 2012 et 2014; seules les stations avec brachiopodes ont été listées. Figures 9-4 et 9-7.

[D] sont les données lors de la mise à l'eau du chalut ; [F] au moment de la remontée du chalut. Distance du traict en mètres, sa durée en minutes et le nombre de Gryphus récoltés avec un chalut.

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9. Cartes

A. Cartes des campagnes en Languedoc et Provence

Figure 9-1 : Golfe du Lion. Localisation de la zone de récolte - et - Stations de récolte de Gryphus vitreus lors de la campagne Deprog. Voir Tableau 5.

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Figure 9-2 : Provence Ouest. Localisation des zones de récolte. Les étoiles indiquent les stations de prospection sur les brachiopodes entre 1976 et 1983 - et - Stations des campagnes BraProv (CNRS) et IsoBra (CNRS). Voir Tableaux 3 et 5.

Ci-dessous les cartes de distribution de Novocrania anomala. - Gryphus vitreus. - Megathiris detruncata. - Terebratulina retusa. - Platidia anomioides. - Megerlia truncata. Voir Tableaux 4 et 5.

   

   

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Figure 9-3 : Provence Est. Localisation des zones de récolte et des stations de campagnes BraProv (CNRS). Voir Tableau 3. Les étoiles indiquent les stations de prospection sur les brachiopodes en 1976 lors d’une campagne avec le N/O Antedon dans la Parc national marin de Port-Cros. Cette zone comprend deux des radiales (flèches) suivies par submersible.

Ci-dessous, les cartes de distribution de Novocrania anomala. -  Megathiris detruncata. - Platidia anomioides. Gryphus vitreus. - Terebratulina retusa. - Megerlia truncata. Voir Tableau 4.

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B. Cartes des campagnes en Corse

 

Figure 9-4 : Campagnes en Corse :
À gauche - Localisation des zones de récoltes (A à G) au cours des campagnes BraCors (CNRS), BathyMed (CNRS) et Meditis (Ifremer). Voir Tableaux 6, 8, 10.
À droite -  Les radiales qui ont été suivies sur plusieurs années. Voir chapitre 6.

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Figure 9-5 : Corse Nord-Ouest : zones A et B.
Cartes du haut : localisation des stations des campagnes BraCors (CNRS).
Carte du bas : localisation des stations de la campagne BathyMed (CNRS).

Ci-dessous, les cartes de distribution de Novocrania anomala. - Gryphus vitreus. - Terebratulina retusa. - Megathiris detruncata. - Platidia anomioides. - Megerlia truncata. Voir Tableaux 7, 9, 10.

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Figure 9-6 : Corse Nord : zones C et D. Localisation des stations de campagnes BraCors (CNRS) et BathyMed (CNRS). Voir Tableaux 6 et 8.

Ci-dessous, les cartes de distribution de Novocrania anomala. - Gryphus vitreus. - Terebratulina retusa. - Megathiris detruncata. - Megerlia truncata. Voir Tableaux 7 et 9.

 

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Figure 9-7 : Corse Est : zones E et F. Localisation des stations de campagnes BraCors (CNRS) – numérotées en noir -  et Meditis (Ifremer) – numérotées en rouge. Voir Tableaux  6 et 10.

Ci-dessous, les cartes de distribution de Novocrania anomala. - Terebratulina retusa. - Megathiris detruncata. - Megerlia truncata. - Gryphus vitreus. Voir Tableaux 7 et 10.

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Figure 9-8 : Corse Sud : zone G. Localisation des stations de campagnes BraCors (CNRS). Voir Tableau 6.

Ci-dessous, les cartes de distribution de Novocrania anomala. - Terebratulina retusa. - Megathiris detruncata. - Megerlia truncata. - Gryphus vitreus. Voir Tableau 7.

   

C. Cartes de distribution en Atlantique et Manche

Aux cartes marines (ci-dessus en A et B) avec les résultats des campagnes rapportées dans ce travail, il apparaît judicieux de compléter ces données en reproduisant les cartes de répartition géographique des six espèces de brachiopodes le long des côtes françaises métropolitaines dans l’océan Atlantique et la Manche, d’après les cartes publiées par Emig (2016, 2017a).

Figure 9-9 : Répartition géographique des six espèces de brachiopodes au large des côtes françaises métropolitaines en Atlantique et Manche (modifié, d'après Emig, 2016, 2017a).

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Remerciements

Je voudrais adresser tous mes remerciements à tous les marins avec lesquels j’ai navigué sur divers océans et mers. Et bien sûr, j’ai une pensée émue à tous les marins et leurs capitaines des navires du CNRS : ceux de Marseille, le N/O Antedon sur lequel j’ai commencé ma carrière et appris avec eux et Jacques Picard le travail en mer, le N/O Antedon 2 sur lequel j’ai fait ma dernier mission océanographique en mer, le N/O Alciope ; ceux de Villefranche-sur-mer le N/O Catherine-Laurence et le N/O Korotneff. Que de moments de partage, de vie en commun, de plaisir et de bonheur, aussi de labeur et de gros temps... une vraie vie de marin ! Et transmettre toutes mes amitiés à tous les collègues qui ont participé aux campagnes en mer de la RCP n°728, et en particulier à tous les membres du programe, parmi lesquels Fernando Àlvarez (Oviedo), Jean-Henri Delance (Dijon), Italo Di Geronimo (Catania), Bernard Laurin (Dijon), Jean Revert (Pau).

À bord du N/O Catherine-Laurence durant une campagne BRACORS, de gauche à droite : Italo Di Geronimo, Bernard Laurin, Christian Emig, Jean-Henri Delance, Jean Revert.

Mes remerciements aussi à Jocelyne Martin (Ifremer, Nantes) et à Angélique Jadaud (Ifremer, Sète) pour m’avoir communiquer les données sur les brachiopodes des campagnes Ifremer, citées dans ce travail.

Le Commandant en chef pour la Méditerranée et Préfet maritime de la Méditerranée (Marine Nationale) m’a toujours accordé les autorisations pour pouvoir travailler dans certaines zones interdites à tous dragages et surtout a accédé à mes demandes de plongée en submersible nommé SMI (sous-Marin d’Intervention de la Marine Nationale) Griffon, qu’il en soit chaleureusement remercié. Trois plongées ont été effectuées, les pilotes furent le Lieutenant de Vaisseau Roque, les Enseignes de Vaisseau 1^e Classe Gomez et Arnoult. C’est avec ce dernier que nous avons plongé jusqu’à 600 m de profondeur, la limite autorisée et rarement atteinte par le « Griffon », aussi c’est avec une attention particulière que le mécanicien à bord a surveillé toute possible intrusion d’eau ! Mes remerciements aussi à l’aide fourni par Paul-Henri Nargeolet dans l’équipement du submersible par le Groupe d'intervention sous la mer (GISMER) de la Marine Nationale.

Enfin, mes meilleurs souvenirs à mes amis Aleksandra Bitner (Varsovie) et Fernando Álvarez (Oviedo) pour leur aide et commentaires dans la réalisation de ce livre, qu'ils en soient cordialement remerciés.

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Appendice A.

Pour un renouvellement de la taxinomie des brachiopodes actuels.

Parmi les grands groupes zoologiques, les brachiopodes ont une spécificité liée à leur ancienneté dans les registres fossiles (parmi les plus anciens fossiles connus) et par leur relativement petit nombre d’espèces actuelles : ce sont, à de rares exceptions près, que des paléontologues qui les étudient, jusqu’à en devenir une « chasse-gardée » par et pour ces derniers (Emig, 2008). En conséquence, la taxinomie des espèces a été faite selon une systématique à tendance paléontologique [14], voire stratigraphique et même géographique, c’est-à-dire basée sur les seuls caractères (certains sans valeur taxinomique) des restes fossiles que sont la coquille et ses structures internes, parfois modifiées par la taphonomie (Emig & Rachebœuf, 1990 ; Emig, 2002). Utilisée pour définir certains étages stratigraphiques, la même espèce fossile de brachiopode peut parfois changer de nom en changeant d’étage !

Le nombre de taxons fossiles décrits est de l’ordre de 30 000 espèces qui s’avèrent aujourd’hui très largement sur-estimées (tout comme pour les genres) - peut-être à réduire de moitié ? - tandis qu’il est probable que 5-10% des espèces actuelles dites valides soient en fait des synonymes d’espèces déjà décrites (Emig, 2017b). Une conséquence de l’absence de diagnoses [10] complètes à tous les niveaux hiérarchiques, ce qui, alors que le nombre de caractères disponibles est faible, a conduit à utiliser des variations d’un caractère comme critère pour décrire de nouvelles espèces ou genres, même parfois à partir de quelques fragments de coquille. Ces tendances héritées du XIX^e siècle sont restées vivaces pour certains paléontologues jusqu’à nos jours. Les six espèces de brachiopodes, récoltées dans le Bathyal méditerranéen, attestent, à elles seules, de toutes les ambiguïtés de la systématique utilisée actuellement. Une rapide évolution vers les nouvelles méthodes comparatives phylogénétiques, dont la cladistique, est nécessaire, car ces dernières ont connues un développement rapide au cours des vingt-cinq dernières années (Darlu & Tassy, 2018).

Le grand nombre de variétés et de synonymes (actuelles ou fossiles) de ces six espèces, souvent sans critères clairs pour les différencier, traduit le problème que pose l’absence de diagnose et d’études des variations des caractères au sein et entre les différentes populations constituant l’espèce. Dans le cas présent, il s’agit surtout de descriptions par des auteurs italiens et anglophones. Et il n’est pas sûr qu’il soit possible de faire une liste exhaustive de ces variétés et synonymes en les rapportant avec certitude à l’une ou l’autre des espèces valides, tant les descriptions sont vagues. Cette tendance se poursuit dans des travaux récents sur les formes fossiles, elle concerne parfois des individus de petite taille (millimétrique) ce qui devrait interroger les auteurs quant au développement en cours de vie de certains caractères. En effet, bien des formes juvéniles peuvent ne pas posséder tous les caractères pour déterminer avec certitude l'appartenance à une espèce

A partir de ce constat, dont le but ici n’est pas de stigmatiser auteurs et discipline, et encore moins de polémiquer, il faut se poser la question « cette systématique reste-t-elle transposable aux espèces actuelles ? » et la réponse est sans conteste NON. Car les caractères taxinomiques et phylogénétiques dépassent les seuls restes fossiles utilisés jusqu’à présent, c’est-à-dire la coquille. Il est vrai que les paléontologues ne sont ni enseignés, ni équipés pour étudier la morphologie et l’anatomie du corps (aussi nommé les parties molles) des brachiopodes, ni les moyens écologiques et océanographiques pour établir les caractéristiques du biotope et des biocœnoses. Or, c’est bien là que se trouvent des caractères pour définir les espèces actuelles et leurs populations. Combien de descriptions renseignent sur les muscles, le lophophore, les gonades, la larve et son ontogenèse, les spicules, etc. ? Cependant, depuis quelques années, on assiste à un accroissement des publications sur la biologie, l’anatomie et l’écologie des espèces actuelles de brachiopodes ; mais ce n’est pas pour autant que les systématiciens des brachiopodes les aient intégrées dans leurs travaux.

Un point souvent évoqué dans des publication est la baisse constante du nombre de taxons de brachiopodes depuis le Mésozoïque ; or, le nombre d’espèces actuelles, environ 400 (Emig et al., 2018), couvre une période d’au moins un million d’années, et, dans le passé géologique, il n’existe aucune donnée sur le nombre réel d’espèces valides pour une période similaire. Reste l’habitude de véhiculer des concepts qui mériteraient d’être revus et affinés (Emig, 2002, 2017b, Emig et al., 2015).

La systématique des espèces actuelles de brachiopodes nécessite donc une profonde révision dans ses concepts et méthodes, comme cela se fait dans les autres groupes zoologiques (Zaharias & Sanders, 2018), hors du seul contexte paléontologique. L’application de la cladistique prévue dans le projet pour la révision de la part H (Brachiopoda) du Treatise on Invertebrate Paleontology, n’a jamais atteint le niveau genre et espèce (Williams & Carlson, 2007). S’y est ajoutée la tendance génétique qui reste incapable d’identifier les espèces qui sont déterminées selon la systématique classique. Dans les bases de données génétiques, les espèces valides voisinent avec des synonymes mentionnés comme valides ou traités comme tels.

La systématique dans les sciences de vie n’est qu’un outil, certes indispensable, mais pas une fin en soi, comme cela est souvent le cas en paléontologie. Identifier à partir d’une diagnose fiable est la base pour tout travail ultérieur, comme ici sur la distribution des espèces dans le Bathyal : la présence des espèces dans une ou plusieurs biocœnoses est une donnée à intégrer dans la description des espèces, voire comme caractère taxinomique dans leur systématique.

Une espèce doit avoir une diagnose explicite, comme le genre auquel elle appartient doit avoir l a sienne distincte de celle des espèces qu’il regroupe. Dans ce dernier cas, la diagnose ne comporte que les seuls caractères taxinomiques, mais tous, permettant d’identifier le genre selon la définition donnée dans le code [10] (ICZN, 1999). Ces caractères dans les formes actuelles ne peuvent se résumer à ceux de la seule coquille. Les parties anatomiques, comme les muscles, les néphridies, le lophophore et la disposition des tentacules, la reproduction (des gonades à la métamorphose de la larve), sont autant de données pouvant contenir des critères d’identification, même s’ils ne sont disponibles durant toute la vie d’un individu. Ceci rend d’autant plus primordial d’en connaître toutes les variations au cours du cycle de vie.

En outre, parmi les spécialistes des brachiopodes, il a trop souvent confusion entre diagnose et description qui sont deux termes à signification bien différente et qui ne peuvent se substituer l’une à l’autre. La description concerne l’ensemble des observations sur les exemplaires récoltés au-delà de la diagnose, en complétant les connaissances sur le mode de vie, de reproduction, le lieu de vie et la faune environnante, les conditions écologiques, etc. De même, il y a souvent confusion entre la diagnose du genre et celle de l’espèce : c’est une ineptie d’écrire pour un genre monospécifique : « même diagnose que pour l’espèce » ou « as for species ». Ne désirant pas me fâcher avec mes collègues et sans vouloir blâmer des disparus, je laisse à chacun le soin de trouver ces manquements dans les travaux récents au cours du dernier siècle ou plus.

Le temps est venu d’une nouvelle approche dans un contexte phylogénétique pour les espèces actuelles de brachiopodes.

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Appendice B.

Historique de la systématique de Terebratula minor Philippi, 1836

Philippi (1836) créa une variété fossile nommé minor de l’espèce Terebratula vitrea, dont elle se distingue seulement par la petite taille de la coquille (Fig. B-1): il indique une taille maximale de 7,5 ’’’ (ou lignes - soit 17 mm, sachant qu’une ligne correspond à 2,256 mm en unité française). Les exemplaires provenaient de Calabre (Italie du Sud) notamment d’Ibiso, Arcile et Moline di Scordia (Philippi, 1836, 1844).

Figure B-1 : Fac-similé de la description de Philippi (1836 et 1844) sur la variété minor. Ligne (ou ’’’) = 2,256 mm en unité française. Terebratula vitrea est Gryphus vitreus (Born, 1778).

Suess (1859) a distingué Terebratula minor de T. vitrea parce que « kleinere Art mit stumpfen Bändern und stärkerer Schal » et a nommé ses spécimens vivants T. vitrea minor ou T. minor provenant des environs de l'île de Lipari (au Nord-Est de la Sicile, Italie), aujourd'hui Gryphus vitreus. Reeve (1861a) place T. minor en synonymie avec T. vitrea, ce qui entraina la réponse suivante de Suess (1861) : « Nor do I approve the altered generic position of several species, or the uniting of T. minor with T. vitrea. » Dans sa réplique, Reeve (1861b) ne répondra pas sur ce point.

Seguenza (1865b, 1870) a souligné que Terebratula minor n'est pas distincte de T. vitrea (Tableau 11) ; sa comparaison reste ambiguë : « Dalle esposte osservazioni conchiudiamo, che le T. minor può ritenersi como specie differente dall T. vitrea, ma essa non no è ben distinta. » Dans son tableau I, cet auteur montre les similitudes entre les trois espèces qui en fait sont des variations menant toutes à Gryphus vitreus, donc à comparer avec Boullier et al. (1986), Huault (1990) (Fig. 5-5). D'autres formes, comme T. leylliana (Tableau 11 ; voir Davidson, 1870), ont peu de différences avec la coquille de T. minor et que Seguenza (1871) a qualifié de T. minor. Davidson (1880) reconnaît que : « T. vitrea varies much, and several of its varieties or modifications in shape have been described as distinct species. » Néanmoins quelques lignes après il maintient Terebratula vitrea, var. minor tout en soulignant : « it is often difficult distinguishable from the young shell of T. vitrea. » Les localités se situent dans l’océan Atlantique (depuis l’Arctique au cap de Bonne-Espérance), en mer Méditerranée, et des fossiles dans le Sud de l’Italie. Et il ajoute : « The question may, indeed, be further mooted, whether Philippi was not correct in considering Ter. minor or affinis as merely a small variety of Ter. vitrea. Professor Suess, however, believes the former shell to be specifically distinct from Ter.vitrea. Dr Gwyn Jeffreys and my self were also at one time disposed to consider the Ter. davidsoni, A. Adams (Annals and Mag. Nat. Hist., 3d ser., vol. v. p. 12, 1860, dredged at Satanomoski, Japan), as identical with Ter. vitrea or affinis. This view is not, however, shared by our distinguished contemporary, Mr Dall. » Néanmoins, en 1886, Davidson écrit : « I have compared species of the fossil shell with species dredged alive by Prof. Seguenza in the bay of Messina, and found them to be identical I cannot, however, get rid of the idea that Liothyris minor is more than a small race or variety of Liothyris vitrea; it occurs, associated with the last-named shell, in the same beds and localities in Calabria and in Sicily. Kowalevski (in Œhlert & Deniker, 1883) fait quelques observations sur l'embryologie de Terebratula minor. Carus (1893) cite de nombreuses localités de la forme vivante de Terebratula affinis (= minor) (Tableau 11) en mer Méditerranée (Adriatique, mer Égée, Sicile, Corse, Alger, Tunis, Marseille…) qui sont à attribuer à Gryphus vitreus.

Maugeri Patanè (1929) considère Terebratula (Liothyrina ) minor comme distincte de Gryphus vitreus : « ha una linea di commessura fortemete accentuata (quasi aussente nella vitrea ), nonchè apparicchio brachiale puitosto parallelo, che nella vitrea è quasi triangolare com'ebbero un osservare Aradas e Benoit (1870) » ; et il décrit trois variétés, nommées depressa, globosa et rotundata , fondées principalement sur la forme de la coquille, en précisant que T. minor est présente dans le bassin méditerranéen occidental. Ses figures 1 à 3, pl. 28, confirment la similitude avec G. vitreus (à comparer avec la Fig. 5-5). Lipparini et al. (1981) ont signalé Terebratula (Liothyrina) sphenoidea et T. (Liothyrina) vitrea var. minor dans le Pliocène au Cap Milazzo (Sicile).

Créant le nouveau genre Eurysina basé sur la diagnose suivante : « Tichosina avec un angle de boucle supérieur à 25° », Cooper (1983) y a transféré Terebratula minor Philippi. Mais, cette position n’a jamais été acceptée par les auteurs récents. Enfin, Eurysina a été mis en synonymie avec Tichosina par Lee & Smirnova (2006) : les diagnoses publiées par ces deux derniers auteurs des genres Tichosina et Stenosarina apparaissent fort similaires, pouvant conduire à une synonymie.

Gaetani (1986), Gaetani & Saccà (1983, 1984), Saccà (1985) ont décrit Gryphus minor au Miocène Supérieur et au Pléistocène en Sicile et en Calabre, en considérant l'espèce comme distincte par les caractéristiques externes de sa coquille. Des valves éparses de G. minor et de Terebratula scillae Seguenza, 1871 sont rapportées dans des gisements pléistocènes en Sicile par Borghi et al. (2005).

Selon Taddei Ruggiero (1994), Gryphus minor a été connu depuis le Miocène et au moins jusqu’au Pléistocène supérieur ; mais elle remarque qu'aujourd'hui une forme semblable à G. minor est toujours associée à G. vitreus. Dans le registre fossile, G. minor vivait sur des fonds vaso-détritiques rapportés au Circalittoral (vers 70 à 120 m de profondeur). D'après Taddei-Ruggiero & Bitner (2008), les brachiopodes du Pléistocène inférieur en Calabre sont représentés par sept espèces, dont les plus communes sont Terebratula scillae, Gryphus vitreus et G. minor, avec d'autres espèces comme Terebratulina retusa, Megerlia truncata, Dallina septigera et Macandrevia cranium.

Ruggiero & Raia (2010) ont décrit G. minor en grande abondance dans un sable siliciclastique-carbonate d’environ 1 m d’épaisseur : la fraction vaseux augmente dans le haut de la couche et pourrait être responsable de la fossilisation. Ils considèrent cette espèce comme une espèce méditerranéenne éteinte valide, ayant été attribuée de diverses manières à des espèces ou sous-espèces distinctes, dont dilatatus (Jeffreys), elongatus(Jeffreys) selon que les coquilles soient plus larges, plus étroites ou plus allongées. D’autres auteurs, dont Logan (1979), Boullier et al. (1986) et Huault (1990) ont montré, voire démontré, que la variabilité des formes est une caractéristique de Gryphus vitreus qu’il faut nécessairement prendre en compte, tout comme la distribution géographique et biocœnotique des populations.

Au cours des nombreuses expéditions récentes en Méditerranée, Gryphus minor n'a jamais été formellement identifiée, ni considérée comme une forme juvénile de G. vitreus, à cause des grandes variations des caractères de cette dernière espèce (Boullier et al., 1986 ; Huault, 1990).

Tableau 11 : Liste des espèces ou variétés (depuis le Miocène) se rapportant à Terebratula minor, considérée aujourd’hui comme synonyme de Gryphus vitreus. Cette liste n’est pas exhaustive, mais traduit bien la complexité et l’ambigüité par absence de vrais caractères taxinomiques pour rapporter avec certitude des individus à une espèce identifiable.

* Des exemplaires actuels ont été signalés sous ce nom d'espèce par l'auteur.

a. Terebratula miocenica a été décrite par Michelotti (1847, p. 76) de Serravalle Scrivia, situé à environ 50 km au nord de Gênes (Italie), en soulignant que: « le front enfin, qui dans l'espèce de l'auteur Anglais est coupé en ligne droite, est arrondi dans notre espèce. Ce dernier caractère suffit à lui-seul pour la distinguer également de la Terebratula vitrea de Lamarck. » Il faut souligner que le nom correct de l'espèce est miocenica ou miocenicus. Meznerics (1943) décrit cette espèce sous Gryphus, mais n’évoque pas T. minor au sein de sa longue liste de Terebratula dans des gisements tertiaires de Hongrie. Récemment, Bitner & Dulai (2004) confirment que cette espèce, petite en taille, appartient bien au genre Gryphus avec une commissure antérieure rectimarginate comme chez Gryphus vitreus : elle est connue depuis l’Éocène jusqu’à nos jours. En l’absence de description des structures internes de la coquille, il est impossible d’identifier des exemplaires pouvant se référer à G. miocenicus.

b. Des exemplaires de cette espèce, nommée Liothyrina agulhasensis par Helmcke en 1939, avaient été mentionnés et figurés par Blochmann (1906) sous « Liothyrina n. sp. von Agulhasbank ». Helmcke (1940) les met comme synonyme à cette nouvelle espèce Terebratula vitrea var. minor Philippi décrite et figurée par Davidson (1880) et récoltée au Cap de Bonne-Espérance (Afrique du Sud) ; il fait aussi une comparaison avec Liothyrella affinis (Calcara). Liothyrina agulhasensis a été classée sous Xenobrochus agulhasensis (Helmcke, 1939). A noter que la date de parution du travail d’Helmcke est bien 1939, et non comme parfois indiquée par erreur 1938.

Pour clore, cet exposé, il est intéressant de reproduire la planche 1 de Seguenza (1871) avec les caractéristiques des coquilles de Terebratella minor Philippi et de T. sphenoidea Philippi ; ces espèces considérées ici comme synonymes respectivement de Gryphus vitreus (Born, 1778) et de Stenosarina sphenoidea (Philippi, 1844) que Logan (1998) avait renommée sous S. davidsoni Logan, 1998.

A consulter les descriptions des nombreuses espèces de brachiopodes fossiles par les auteurs cités dans le Tableau 11, il faut élargir la question de la validité de toutes ces espèces de brachiopodes décrites depuis l'Éocène dans le domaine méditerranéen : combien sont réellement identifiables en reéxaminant tous les caractères taxinomiques et leurs variations. En même temps, il faut vérifier en se basant sur leurs variations que les caractères disponibles sur les formes fossiles sont suffisants pour discriminer des individus jusqu’à l’espèce, surtout quand ces formes sont toujours vivantes dans le milieu marin (voir Appendice A). La révision de la taxinomie des brachiopodes n'est pas une litote, mais une nécessité, notamment pour pouvoir appéhender la biodiversité vraie et son évolution à travers les temps géologiques jusqu'à nos jours.

Figure B-2 : Extrait en fac-similé de la planche I (espèce fossili) de Seguenza (1871).

Terebratula minor, Philippi (ingrandita).
12. Esemplare del pliocene superiore di Catanzaro.
13. (ingrandita). Un individuo del pliocene superiore di Gravitelli presso Messina.
14. Esemplare del pliocene di Gravitelli della var. Lyelliana (ingrandito).
15. Un individuo dello Zancleano sup. di cui sono più appa riscenti le pieghe della contrada Pietrazza presso Messina (ingrandito).
16. Apparecchio apofisario ingrandito del pliocene superiore di S. Filippo presso Messina.
16 bis. Varietà troncata ed elargato alla fronte, pliocene superiore di S. Filippo.
17. Apparecchio apofisario ingrandito della T. Lyelliana di Gravitelli.
Terebratula sphenoidea, Philippi.
18. Un esemplare ristretto alla fronte dello Zancleano superiore della contrada Pietrazza: presso Mess.
19. Un esemplare di forma tipica, contrada Pietrazza.
20. Forma allungata dello stesso luogo e terreno.
21. Un giovane dello miocène medio di Scirpi presso Mess.
22. Una forma breve e larga di Scirpi nello Zancleano medio.
23. Un esemplare colla troncatura frontale meno distinta, SCIRPI.
24. Un altro assai breve colla maggior larghezza verso la metà del medesimo luogo e terreno.
25. Un grande esemplare e largo, dello Zancleano superiore di Trapani presso Messina.
26. Apparecchio apofisario de un esemplare della Contrada Pietrazza.

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