Carnets de Géologie / Notebooks on Geology: Mémoire 2007/02, Résumé 10 (CG2007_M02/10)

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Endémisme et cosmopolitisme des faunes d'ammonites
de la plaque arabique au Crétacé moyen (Aptien - Turonien)

[Endemism vs. cosmopolitanism of the ammonite faunas
from the Arabian plate during mid-Cretaceous times (Aptian – Turonian)]

Luc G. Bulot

FRE CNRS 2761, Géologie des Systèmes Carbonatés, Centre de Sédimentologie-Paléontologie, Université de Provence, 13331 Marseille cedex (France)
Manuscrit en ligne depuis le 15 mai 2007

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Citation

Bulot L.G. (2007).- Endémisme et cosmopolitisme des faunes d'ammonites de la plaque arabique au Crétacé moyen (Aptien - Turonien). In: Bulot L.G., Ferry S. & Grosheny D. (eds.), Relations entre les marges septentrionale et méridionale de la Téthys au Crétacé [Relations between the northern and southern margins of the Tethys ocean during the Cretaceous period].- Carnets de Géologie / Notebooks on Geology, Brest, Mémoire 2007/02, Résumé 10 (CG2007_M02/10)

Mots-Clefs

Ammonites ; Crétacé moyen ; plaque arabique ; Moyen-Orient ; paléobiogéographie.

Abstract

This paper is a first approach to the distribution through space and time of the mid-Cretaceous ammonite faunas of the Arabian plate. It is based on new collections made in Iran (Lurestan, Khuzestan and the coastal Fars area) and data from the literature (Oman, Lebanon, Jordan, Israel and Egypt). On the Arabian plate itself there is a marked difference between the diversity and abundance of the taxa present in intra-shelf basins from those on drowned platforms. Their comparison with faunas from Maghreb (Tunisia and Algeria mainly) enhances the validity of a premise concerning the existence of a South Tethyan endemic region that is well expressed during the Lower and Middle Albian, for it is marked by the success of highly distinctive faunas of Engonoceratidae ("Platiknemiceras", Knemiceras and Parengonoceras) developed on drowned platforms. This endemism is less obvious during the remainder of the period studied and appears to be limited mainly to aberrant ranges: the early occurrence of some taxa (such as Neolobites in the Middle Cenomanian) or the persistence of others (such as Epicheloniceras in the middle of the Upper Aptian).

Key Words

Ammonites; Middle Cretaceous; Arabian plate; Middle-East; palaeobiogeography.


Comparativement à de nombreuses autres régions du globe terrestre, notre connaissance des faunes d'ammonites du Crétacé moyen de la plaque arabique est à un stade très préliminaire. Un nombre limité de travaux publiés ou inédits permettent néanmoins d'avoir une vue synthétique de la distribution spatio-temporelle des faunes pour l'intervalle Aptien à Turonien. Même si les premières ammonites d'Asie mineure et du Moyen-Orient ont été figurées dès le XIXème siècle (von Buch, 1849), la majorité des données anciennes ont été acquises au cours du XXème siècle. Il s'agit essentiellement des travaux de Hyatt (1903) et Basse (1937-1940) au Liban ; de Eck (1908, 1910, 1914), Greco (1915), Douvillé (1916, 1929) et Mahmoud (1956) en Égypte ; de Spath (1930) et Collignon (1981) en Iran ; auxquels s'ajoutent les monographies de Tavani (1942, 1948) sur les faunes de Somalie. Globalement tous ces travaux manquent de précision stratigraphique ce qui a eu pour conséquence de nombreuses confusions quant à l'interprétation des faunes décrites, tant du point de vue biostratigraphique que biogéographique (Acanthoplitinae aptiens et albiens, genres Knemiceras et Neolobites par exemple).

Il a fallu attendre les travaux de Freund & Raab (1969) et Lewy & Raab (1978) pour Israël ; Luger & Gröschke (1989), Geyer et alii (1997), Abdel Gawad & Zalat (1992), Aboul-Ela et alii (1992) et Aly & Abdel Gawad (2001) pour l'Égypte ; de Kennedy & Simmons (1991) et Bulot et alii (sous presse) pour l'Oman ; de Weise & Schulze (2005) pour la Jordanie et de Bulot (2006) pour l'Iran pour disposer d'une vision moderne de la répartition spatio-temporelle des faunes d'ammonites.

L'étude en cours des faunes iraniennes (Lurestan, Khuzestan et Fars côtier) donne une bonne image de la diversité des faunes de la Plaque arabique pour l'intervalle Aptien – Turonien du fait de l'abondance du matériel disponible (plus d'un millier de spécimens collectées in situ). À partir des données préliminaires (Bulot, 2006), il est d'ores et déjà possible de distinguer deux types très distincts de faunes.

Les faunes de bassin "intra-shelf" sont connues pour l'intervalle Aptien inférieur sommital à Turonien inférieur. Les ammonites dominent très largement dans les assemblages fauniques de ce type d'environnement à rares échinodermes irréguliers et lamellibranches (inocérames dans le Crétacé supérieur). Par contraste, les macrofaunes fossiles qui caractérisent les périodes d'ennoiement des plates-formes carbonatées (Aptien supérieur, Albien et Turonien moyen – supérieur) sont très largement dominées par les faunes benthiques (lamellibranches endobiontes et épibiontes, gastéropodes, échinodermes réguliers et irréguliers, …) et les ammonites ne constituent généralement qu'une faible proportion des assemblages. D'un point de vue générique et spécifique, les faunes d'ammonites de bassin et de plate-forme sont très nettement contrastées et la biodiversité est nettement plus élevée dans les assemblages de bassin.

À l'Aptien inférieur sommital (sommet zone à D. deshayesi et zone à D. furcata), l'ammonitofaune est essentiellement représentées par les Deshayesitinae (Deshayesites, Dufrenoya) et Cheloniceratinae (Cheloniceras). De rares Ancyloceratidae (Ammonitoceras, Tonohamites) et Desmoceratidae (Pseudohaploceras) complètent les assemblages qui sont exclusivement connus en faciès de bassin.

À l'Aptien supérieur, dans les faciès de bassin, les faunes sont caractérisées par un intervalle à rares Cheloniceratinae (Epicheloniceras) pour sa partie inférieure (Zone à E. martini) et un intervalle à Acanthoplitidae dominants (Acanthohoplites, Parahoplites, Nolaniceras et "Hypacanthoplites") pour ses parties moyenne (Zone à P. melchioris) et supérieure (zones à N. nolani et N. jacobi). La majorité des assemblages semblent être monogénériques et monospécifiques. Par contraste, lorsqu'ils sont représentés les assemblages de plate-forme sont très largement dominés par les Cheloniceratidae (Epicheloniceras) associés à de rares Acanthoplitidae (Colombiceras, Acanthohoplites, Parahoplites), ainsi que par des formes inédites d'Ancyloceratina. Il est à noter que dans les coupes du Lurestan et Khuzestan, le genre Epicheloniceras est toujours très bien représenté dans la Zone à P. melchioris.

Les faunes de la partie inférieure de l'Albien inférieur (Zone à L. tardefurcata) sont exclusivement connues au Lurestan (coupe de Kuh-E-Bangestan). Elles sont caractérisées par un assemblage largement inédit de représentants des genres Parabrancoceras, "Hypacanthoplites" et les premiers Engonoceratidae ("Knemiceras" du groupe deserti), accompagnés dans la partie supérieure par des Douvilleiceratinae (Douvilleiceras). La partie inférieure de la Zone à D. mammillatum sus-jacente n'a aussi été reconnue qu'en faciès de bassin "intra-shelf". La faune dominée par des Douvilleiceratinae (dont des taxons inédits) y est accompagnée de Desmocerataceae (Beudanticeras du groupe revoiliafricanum) et de rares Engonoceratidae ("Platiknemiceras" du groupe deserti). Ces assemblages sont d'ailleurs fondamentaux pour dater avec précision les premiers Engonoceratidae, qui initialement reconnus en Égypte, puis en Algérie (Dubourdieu, 1953) ont fait l'objet d'interprétations biostratigraphiques très disputées (voir discussions in Arnould-Saget, 1956 ; Casey, 1961 et Geyer, 1995).

La partie supérieure de la Zone à D. mammillatum est caractérisée en domaine de bassin par l'abondance des Douvilleiceras du groupe variabile et par les représentants du genre Paracleoniceras sensu Collignon. C'est aussi dans ces niveaux que sont représentés les premiers Knemiceras "vrais" (groupe de K. persicumspathidouvillei = Iranoknemiceras sensu Collignon, 1981). L'âge Albien inférieur de ces formes attribuées de manière erronée au passage Albien supérieur – Cénomanien basal par Collignon (1981) est ainsi confirmé (voir aussi Bulot et alii, sous presse). De rares Prolyelliceras ont été trouvés dans cet intervalle ainsi qu'une abondante faune d'Hamitidae. Le sommet de la zone est marqué par l'apparition des Mirapelia (Mojsisovicsiidae) et des premiers Lyelliceratinae sensu stricto (Lyelliceras). Comparativement, les assemblages de plates-formes ennoyées sont nettement plus pauvres et caractérisés par l'abondance des Knemiceras du groupe persicum dans la formation Khazdumi. De rares Douvilleiceras du groupe variabile accompagnent cette faune. Les Prolyelliceras du groupe flandrini peuvent être localement fréquents.

En faciès de bassin, l'Albien moyen est marqué à sa base par un niveau riche en Lyelliceratinae (Pseudobrancoceras versicostatum). Le reste du sous-étage est dominé par les Mojsisovicsiidae (Mirapelia, Oxytropidoceras sensu stricto et Mojsisovicsia). La différence avec les assemblages de plate-forme est très nette. Ces derniers sont toujours dominés par les Knemiceras (K. dubertreti associés à la base avec les derniers représentants du groupe de K. persicum) accompagnés par de rares Mirapelia. Globalement l'Albien moyen est marqué par un effondrement de la diversité des faunes tant au niveau générique que spécifique.

À l'Albien supérieur (zones à D. cristatum et M. pricei), les faunes de bassin sont toujours marquées par l'abondance des Mojsisovicsiidae (abondants Venezoliceras sensu stricto et Oxytropidoceras sensu stricto ; rares Dipoloceras), auxquels viennent rapidement s'ajouter les premiers Mortoniceratinae (Deiradoceras) et des Brancoceratidae abondants (Hysteroceras). Comme pour l'Albien moyen, les faunes de plate-forme sont dominées par les Knemiceras (K. syriacum dominant et rares K. dubertreti) accompagnés de rares Venezoliceras. Il est à noter que la progradation généralisée des faciès de plates-formes carbonatées à la fin de l'Albien supérieur (Formation Maudud) n'a pas permis de reconnaître les assemblages caractéristiques des zones à M. inflatum et S. dispar de l'Albien supérieur.

Lorsqu'il est représenté par des faciès à ammonites, le Cénomanien inférieur est caractérisé par une riche faune de Sharpeiceras et d'Utaturiceras (base de la formation Sarvak à Kuh-E-Khartang – Fars côtier). Cette exception ne doit pas masquer le fait que les faunes cénomaniennes sont extrêmement pauvres et peu diversifiées à l'échelle de la zone géographique étudiée malgré la présence de rares Turrilites dans le Cénomanien moyen et des Acanthocerataceae mal préservés dans le Cénomanien supérieur. Les faunes du Turonien inférieur sont elles aussi très pauvres (rares Watinoceras). Il faut attendre l'ennoiement généralisé de la plate-forme de la Formation Sarvak au Turonien moyen pour voir apparaître de nouveau de riches assemblages d'ammonites composés de Romaniceras, Coilopoceras, Pseudotissotia et Collignoniceratidae. Aucun équivalent de ces faunes en faciès de bassin n'a été découvert pour l'instant.

La comparaison avec la littérature disponible montre que les observations faites sur les faunes iraniennes s'appliquent au reste de la plaque arabique. Cela est tout particulièrement flagrant pour la différenciation entre faunes de bassin et de plate-forme. Ainsi dans un contexte paléogéographique et environnemental similaire les faunes de Knemiceras d'Oman (Bulot et alii, sous presse) et du Liban (Basse, 1937-1940) sont rigoureusement identiques à leurs homologues iraniennes pour les mêmes intervalles stratigraphiques. L'analyse des faunes turoniennes d'Israël (Lewy & Raab, 1978) et d'Égypte (Luger & Gröschke, 1989) conduit aux mêmes conclusions.

En contexte de bassin "intra-shelf", les similitudes entre les faunes de l'Aptien supérieur - Albien inférieur de Kuh-E-Bangestan et celles du Moghara (Mahmoud, 1956 ; Aly & Abdel Gawad, 2001) dans le Sinaï égyptien sont elles aussi manifestes.

Si l'on étend la comparaison avec les faunes du Maghreb, et en dépit de données pas toujours très actualisées, les affinités biogéographiques avec les faunes de la plaque arabique sont très claires. Cela est particulièrement flagrant pour les faunes de l'Albien (Pervinquière, 1907 ; Dubourdieu, 1953 ; Arnould-Saget, 1956 ; Abdallah & Memmi, 1994 ; Abdallah et alii, 1995 ; Latil et alii, 2005), pour le Cénomanien basal (Robaszynski et alii, 2007) et le Cénomanien moyen à Turonien moyen – supérieur (Peron, 1889-1893, 1896-1897 ; Pervinquière, 1910 ; Basse, 1954 ; Collignon, 1965 ; Chancellor et alii, 1994 ; Meister & Abdallah, 1996, 2005 ; Meister & Rhalmi, 2002).

Par comparaison avec les faunes des marges nord-téthysiennes plusieurs points majeurs méritent d'être soulignés :

1 - C'est au cours de l'Albien inférieur et moyen que l'endémisme est le plus marqué et affecte l'ensemble des populations tant au niveau du genre qu'au niveau de l'espèce. Cette période de temps étant particulièrement marquée par la réussite des Engonoceratidae (genre Knemiceras) dans les environnements de plates-formes ennoyées ;

2 – Par opposition les faunes de l'Aptien inférieur sommital, de l'Aptien supérieur basal, de l'Albien supérieur, du Cénomanien supérieur et du Turonien moyen-supérieur sont nettement plus cosmopolites ;

3 – Il est aussi intéressant de noter que la répartition stratigraphique d'un certain nombre de genres (Epicheloniceras, Neolobites) et de sous-familles (Acanthohoplitinae) est très différente de celle connue sur les marges nord- téthysiennes.

Ces différents aspects seront développés et replacés dans le cadre paléogéographique, géodynamique et paléoclimatologique de l'intervalle de temps considéré dans une publication ultérieure.

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Figures

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Figure 1: Ammonites de l'Albien inférieur du Lurestan (bassin "intra-shelf") : 1 – Eohamites gr. hybridus (Casey) (sommet de la Zone à D. mammillatum). 2 – Parabrancoceras sp. nov. (base de la Zone à L. tardefurcata). 3 – Paracleoniceras sp. nov. (Zone à D. mammillatum, horizon à Douvilleiceras variabile). 4 – Protanisoceras gr. cantanium Spath - acteon (d'Orb.) (sommet de la Zone à D. mammillatum). 5 – Paracleoniceras sp. nov. (Zone à D. mammillatum, horizon à Douvilleiceras variabile). Toutes les formes figurées sont à la même échelle.

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Figure 2: Ammonites de l'Albien du Lurestan (plate-forme ennoyée) : 1 – Knemiceras persicum Collignon (Albien inférieur sommital, sommet de la Zone à D. mammillatum). 2 – Knemiceras aff. dubertreti Basse (Albien supérieur basal, Zone à D. cristatum). 3 – Knemiceras dubertreti Basse (Albien supérieur basal, Zone à D. cristatum). 4 – Knemiceras syriacum (von Buch). (Albien supérieur basal, Zone à D. cristatum). 5 – "Knemiceras" gr. uhligi (Choffat) (Albien supérieur, Zone à M. pricei). 6 – Mirapelia mirapelianum (d'Orbigny) (Albien moyen basal, Zone à H. dentatus). Toutes les formes figurées sont à la même échelle.