Carnets de Géologie / Notebooks on Geology : Mémoire 2009/03 (CG2009_M03)

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Sommaire

[I. Introduction] [II. Jurassique moyen ...]
[III. Jurassique supérieur ...] [IV. Limite Jurassique / Crétacé]
[V. Crétacé inférieur ...] [VI. Barrémien supérieur] [VII. Aptien inférieur ...] [VIII. Taxonomie]
[IX. Conclusions] [Références bibliographiques] et ... [Planches]


Nouvelles données sur les Charophytes et Ostracodes
du Jurassique moyen-supérieur - Crétacé inférieur
de l'Atlas marocain

Pierre-Olivier Mojon

Rue de l'Industrie 11, CH-2316 Les Ponts-de-Martel (Suisse)

Hamid Haddoumi

Université Mohammed 1er, Département de Géologie, Laboratoire des Géosciences appliquées, 60 000 Oujda (Maroc)

André Charrière

Rue Jean-Pierre Chabrol 26, F-34740 Vendargues (France)
Manuscrit en ligne depuis le 31 Octobre 2009

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Résumé

Les "Couches rouges" continentales du Jurassique moyen-Crétacé inférieur de l'Atlas marocain ont livré de très intéressants nouveaux taxons de charophytes et d'ostracodes lacustres : Aclistochara africana n.sp. (Bathonien), Feistiella atlantis n.sp. (Hauterivien ? - Barrémien inférieur), Cypridea suprajurassica n.sp., Cypridea mohandi n.sp. et Cypridea demnatensis n.sp. (Oxfordien ? - Kimméridgien), Harbinia atlasica n.sp. (Hauterivien ? - Barrémien inférieur). Les nouvelles données micropaléontologiques obtenues depuis 2002 apportent les résultats suivants :

Mots-Clefs

Charophytes ; Ostracodes ; Jurassique moyen-supérieur ; Crétacé inférieur ; Atlas ; Maroc.

Citation

Mojon P.-O., Haddoumi H. & Charrière A. (2009).- Nouvelles données sur les Charophytes et Ostracodes du Jurassique moyen-supérieur - Crétacé inférieur de l'Atlas marocain.- Carnets de Géologie / Notebooks on Geology, Brest, Mémoire 2009/03 (CG2009_M03).

Abstract

New data on the Middle-Upper Jurassic - Lower Cretaceous Charophytes and Ostracods from the Moroccan Atlas.- The Middle Jurassic-Lower Cretaceous continental "Red Beds" of the Moroccan Atlas have provided very interesting new taxa of charophytes and lacustrine ostracods: Aclistochara africana n.sp. (Bathonian), Feistiella atlantis n.sp. (Hauterivian-Lower Barremian), Cypridea suprajurassica n.sp., Cypridea mohandi n.sp. and Cypridea demnatensis n.sp. (Oxfordian ? - Kimmeridgian), Harbinia atlasica n.sp. (Hauterivian ? - Lower Barremian). Micropaleontological data obtained after 2002 contributed the following:

Key Words

Charophytes; Ostracods; Middle-Upper Jurassic; Lower Cretaceous; Atlas Mountains; Morocco.


I. Introduction

Les "Couches rouges" mésozoïques de l'Atlas marocain (Figs. 1  - 2  - 3 ) forment sur la marge sud-téthysienne le remplissage sédimentaire d'une suite de fossés d'effondrement ("grabens" ou "rifts") margino-littoraux et intracontinentaux à forte subsidence constituant de vastes bassins fluviatiles et laguno-lacustres. Ceux-ci jalonnaient, au nord du craton saharien, une double ligne de fracture correspondant grosso modo aux actuelles chaînes du Moyen-Atlas et du Haut-Atlas, qui témoigne d'une dislocation progressive de la Pangée avec l'extension de la Téthys vers l'ouest (Dercourt et alii, 2000) et la formation d'un proto-Atlantique central. Ce processus d'ouverture d'un océan primitif présente des analogies avec celui de la formation de la mer Rouge et des "rifts" continentaux d'origine tertiaire générant les grands lacs actuels de l'Est africain, mais les "sutures atlasiques" s'en différencient notamment par l'avortement de l'océanisation au cours du Jurassique moyen.

Les "Couches rouges" déposées dans le Moyen-Atlas ainsi que dans les parties orientale et centrale du Haut-Atlas forment une puissante série de dépôts sédimentaires margino-littoraux à continentaux, épaisse de quelques centaines à plus d'un millier de mètres. Dans le Haut-Atlas, ces dépôts sont fréquemment affectés par des intrusions basiques (dykes ou sills de gabbros et de dolérites) ou du volcanisme basaltique en rapport avec la tectonique distensive de la marge sud-ouest de la Téthys. Ces séries, souvent azoïques, ont fait l'objet d'attributions stratigraphiques diverses et controversées (Monbaron, 1988) : au Jurassique moyen (Jenny et alii, 1981 ; Jenny, 1985 ; Monbaron, 1985), au Crétacé inférieur (Rolley, 1977-1978), à une série plus ou moins continue étagée du Jurassique moyen au Crétacé moyen (Laville, 1985 ; Sigogneau-Russell et alii, 1990), voire au Paléocène (Charrière et alii, 2009).

D'abondantes récoltes micropaléontologiques effectuées depuis 2002 permettent un calage stratigraphique des différentes formations représentées dans les "Couches rouges" du Haut-Atlas central et oriental (Charrière et alii, 2005). Après avoir situé ces découvertes (Fig. 4 ) par rapport aux discontinuités sédimentaires (D1 et D2) et aux épanchements basaltiques (B1 et B2) rencontrés sur le terrain, cette note présente un bilan chronostratigraphique de la microfaune et de la microflore, décrit de nouvelles espèces de charophytes et d'ostracodes et discute des affinités paléogéographiques avec les domaines téthysien et atlantique.

II. Jurassique moyen (Bathonien - ? Callovien)

1. Moyen-Atlas

Les "Couches rouges" du Moyen-Atlas débutent avec la Formation d'El Mers, d'âge jurassique moyen (Bathonien - ? Callovien), dont la succession étudiée en détail dans le synclinal de Skoura (région de Boulemane) par Charrière et alii (1994) présente des dépôts marno-calcaires laguno-lacustres ("Membre inférieur" à faciès saumâtres et évaporitiques dominants) à marins ("Membre supérieur") caractérisés notamment par des charophytes (Porocharacées : Porochara hians Feist & Grambast-Fessard), des ostracodes et de rares niveaux à foraminifères benthiques.

2. Haut-Atlas central

Dans le Haut-Atlas central, les "Couches rouges" (Jenny et alii, 1981) débutent généralement par la Formation des Guettioua du Jurassique moyen (Bathonien). Celle-ci est constituée de sédiments fluviatiles de plaine alluviale essentiellement terrigènes (grès, silts et marnes) avec des lentilles conglomératiques à dinosauriens et à plantes (Monbaron, 1983 ; Monbaron et alii, 1999 ; Haddoumi et alii, 2002), ainsi que les coulées basaltiques B1 à son sommet (Fig. 4  ). Dans le synclinal d'Ouzoud où la Formation des Guettioua n'est pas représentée, d'autres "Couches rouges" laguno-lacustres attribuables au sommet de la Formation de Tilougguit (ou encore à la partie basale de la Formation des Iouaridène selon une autre hypothèse) ont également livré une très importante population de gyrogonites de l'espèce Porochara hians du Jurassique moyen (éch. ZD1 ; Pl. 1  , figs. B1 à B12) et se rattachent donc de même au Bathonien - ? Callovien. Dans le synclinal des Iouaridène, P. hians a également été trouvée au-dessus de la Formation des Guettioua dans les niveaux de base de la Formation des Iouaridène (éch. IO 4 à 6).


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Figure 1 : Carte générale avec la position des synclinaux étudiés au Maroc septentrional.
Figure 1: Regional map with the location of the studied synclines in northern Morocco.

3. Haut-Atlas oriental

Dans le Haut-Atlas oriental, le secteur sud du synclinal d'Anoual présente de très importants dépôts fluvio-deltaïques à marins de "Couches rouges" d'âge jurassique moyen (Bathonien) constituant la Formation d'Anoual (Haddoumi et alii, 1998, 2008). Celle-ci est subdivisée en "Membre inférieur détritique" essentiellement terrigène (pélites brunes ou rouges, grès et rares intercalations carbonatées lacustres) et en "Membre supérieur marin" carbonaté à coraux (voir Sigogneau-Russell et alii, 1990, Fig. 10). Les intercalations laguno-lacustres de la partie supérieure du "Membre inférieur" (éch. AN 36 à 39, GAh 15, F10) et du "Membre supérieur" (éch. KM6b) ont livré des charophytes très particulières (Characées : Aclistochara africana n.sp.; Pl. 1  , figs. A1-A18) caractéristiques de paléomilieux insulaires associés à un complexe récifal (cf. Aclistochara bransoni de l'Oxfordien du Jura franco-suisse ; Mojon, 1989a, 2002b), des serpules (formes déroulées et tubulaires de milieu lagunaire saumâtre), des gastéropodes marins récifaux (petites nérinées) et laguno-lacustres (Provalvata sp.), des radioles d'oursins irréguliers ainsi que des ostracodes marins (notamment genres Kinkelinella et Procytheridea ; Charrière et alii, 1994) et laguno-lacustres (Haddoumi et alii, 1998 ; P.O. Mojon, étude en cours) : Metacypris sp. (forme dominante), Cypridea cf. postelongata (Oertli), Darwinula aff. leguminella (Forbes), Darwinula magna Rohr, Theriosynoecum sp., Mantelliana sp., Fabanella bathonica (Oertli), Klieana levis Oertli, Scabriculocypris sp.


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Figure 2 : Les "Couches rouges" jurassiques (Oxfordien ? - Kimméridgien) du synclinal des Iouaridène (secteur nord), Haut-Atlas central, Maroc. Au sommet des escarpements, le douar de Taghbalout.
Figure 2: The Jurassic "Red Beds" (Oxfordian ? - Kimmeridgian) of the Iouaridene syncline (northern part), central High-Atlas, Morocco. At the top of the steep slope the douar of Taghbalout.


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Figure 3 : Les "Couches rouges" crétacées (Hauterivien ? - Barrémien) du synclinal d'Aït Attab (secteur sud), Haut-Atlas central, Maroc. Au premier plan, les importantes coulées sombres de basaltes d'épaisseur hectométrique et d'extension kilométrique issues de paléovolcans crétacés vers la limite Barrémien inférieur/supérieur.
Figure 3: The Cretaceous "Red Beds" (Hauterivian ? - Barremian) of the Aït Attab syncline (southern part), central High-Atlas, Morocco. In the foreground, the voluminous dark basalt-flows hundred of meters thick covering several km2 generated by Cretaceous paleovolcanoes near the Early-Late Barremian boundary.

Par sa diversité, cette microfaune d'ostracodes du Bathonien d'Anoual est tout à fait comparable à celle de la Formation d'El Mers du Moyen-Atlas et présente des affinités aussi bien avec des formes européennes qu'africaines (Charrière et alii, 1994 ; Rohr, 1976 ; Colin, 1997). En outre, les charophytes du genre Aclistochara sont particulièrement remarquables puisqu'elles ne sont pas connues en Europe et en Amérique du Nord avant le Jurassique supérieur mais sont par contre bien représentées en Asie dans le Jurassique inférieur-moyen de l'Inde et de la Chine (cf. chap. VIII.1), où l'origine de la famille des Characées remonte au Trias supérieur (Liu & Chen, 1992). Aclistochara africana du Jurassique moyen d'Anoual constitue donc au même titre que les ostracodes laguno-lacustres du Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien) des synclinaux d'Aït Attab et d'Ouaouizaght de remarquables témoins d'échanges biologiques au sein d'une Pangée encore relativement intacte et continue (Fig. 4  ).

III. Jurassique supérieur (Oxfordien ? - Kimméridgien)

Dans le Haut-Atlas central, les derniers grès ou la surface des basaltes B1 couronnant la Formation de Guettioua sont recouverts d'autres "Couches rouges" marno-calcaires appartenant à la partie basale et inférieure de la Formation des Iouaridène (Fig. 4  ). Celles-ci ont livré dans le synclinal d'Ouaouizaght (Ouaouizarth / Ouaouizerth, site du lac de Bin el Ouidane) un assemblage de microfossiles laguno-lacustres du Jurassique supérieur (éch. WO5 à 9, W13 et W13C jusqu'à 10m au-dessus de la base de la Formation des Iouaridène ainsi que W18 et W3/W19 environ 60m plus haut). Cet assemblage est également bien représenté dans la localité-type du synclinal des Iouaridène (Iwariden, en idiome amazigh/berbère) où les "Couches rouges" sont particulièrement bien développées sur près de 1000m d'épaisseur (éch. IO20 et IO E-F-G-H à environ 200m de la base de la Formation des Iouaridène et 70m au-dessus d'une grande dalle à empreintes de dinosauriens) : 

Charophytes (Pls. 2   - 3  ) :

Clavatoracées : Dictyoclavator ramalhoi Grambast-Fessard (éch. W18, W3, IO20, IO E-F-G-H).

Porocharacées : Porochara kimmeridgensis (Mädler) Mädler emend. Mojon (éch. WO5 à 9, W13, W13C, W18, W3/W19, IO20, IO E-F-G-H, IO38, I5).

Characées : Aclistochara bransoni Peck emend. Peck (éch. I5).

Ostracodes (Pls. 2   - 3   ; P.O. Mojon, étude en cours) :

Cypridea suprajurassica n.sp. (éch. WO7, WO9, W13, W18, W3, IO20, IO E-F-G-H).

Cypridea mohandi n.sp. (éch. W18).

Cypridea demnatensis n.sp. (éch. IO20, IO E-F-G-H).

Cetacella sp. (éch. W13).

Limnocytheridae (Limnocythere ? sp. : éch. W13 / Stenestroemia ? sp. : éch. WO9, W18, W19, IO20, IO E-F-G-H).

Darwinula aff. leguminella (Forbes), (éch. W3/W19, W18, IO20, IO E-F-G-H, IO38, I5).

Damonella spp. (éch. WO9, W19, IO20, IO E-F-G-H).

Theriosynoecum sp. (éch. W19, IO20, IO E-F-G-H, IO38, I5).

Cf. Fabanella sp. (éch. W19).


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Figure 4 : Colonne stratigraphique synthétique du Jurassique inférieur–Crétacé supérieur du Haut-Atlas central avec la position approximative des échantillons étudiés au sein des "Couches rouges" et évolution comparée de la Pangée.
Figure 4: Synthetic log of Lower Jurassic-Upper Cretaceous stratigraphy in the central High-Atlas with the position of the samples from the "Red Beds" indicated and correlated with the evolution of Pangea.

Lamellibranches (Pl. 3  ) : petits bivalves du genre Unio (éch. W13).

Gastéropodes : Provalvata sp. (éch. W3, IO H).

Vertébrés : débris d'os, d'écailles et de dents (poissons Téléostéens/Actinoptérygiens, crocodiliens, éch. IO H).

Parmi cet inventaire micropaléontologique, Dictyoclavator ramalhoi caractérise nettement le Kimméridgien (Mojon, 2002b), alors que Porochara kimmeridgensis, Aclistochara bransoni, Cypridea suprajurassica, Theriosynoecum et Cetacella pourraient aussi se rapporter à l'Oxfordien (Mojon, 1989a, 2002b). En outre, il semble utile de mettre en corrélation ces dépôts émersifs du Jurassique supérieur de l'Atlas marocain avec ceux homologues de la côte atlantique du Portugal (Grambast-Fessard & Ramalho, 1985), dont ils constituent sans doute le prolongement sur la marge sud-téthysienne.

Enfin, il faut relever que les larges investigations menées dans le synclinal d'Ouaouizaght n'ont permis de récolter que très sporadiquement et localement les microfossiles cités. Ceux-ci et notamment D. ramalhoi se rapportent donc vraisemblablement à des dépôts isolés et discontinus de fonds de mares, voire de lagunes saumâtres (éch. W13 et W13C avec quartz authigènes bipyramidés indiquant une diagénèse en milieu sulfaté et des conditions évaporitiques locales avec formation de gypse ou d'anhydrite dans un paléomilieu de playa), qui ont pu être mis en évidence et échantillonnés grâce à un heureux hasard.

Dans le synclinal des Iouaridène (Géoparc du M'Goun), les dépôts lacustres sont mieux développés et traduisent l'existence d'un véritable lac nettement plus profond et étendu. Conformément aux interprétations de Ishigaki (1989), ces dernières données accréditent une tranche d'eau douce de quelques mètres (3-4m) où des empreintes de Sauropodes évoquent pour ces grands dinosauriens un comportement de nageurs occasionnels dans ce paléoenvironnement lacustre (et non pas marin comme le pensaient Lockley & Rice, 1990), comme pour les éléphants actuels capables de traverser à la nage des cours d'eau, des lacs ou même des bras de mer.

En 2006, le Jurassique supérieur a également été mis en évidence dans les "Couches rouges" de la région de Naour-Tizi n'Isly à la terminaison NE du petit synclinal d'Aghzif-Naour, situé un peu au nord de celui d'Ouaouizaght. À environ 80m au-dessous des basaltes du synclinal, des prélèvements sur 6 mètres dans les "Couches rouges" affleurant le long de la route menant à Imilchil (éch. I5, I11, I13, I14, I16) ont livré Porochara kimmeridgensis, Aclistochara bransoni (éch. I5, MHNG 60610), Darwinula sp., Theriosynoecum sp., ainsi que des quartz authigènes bipyramidés. Ces échantillons indiquent très clairement l'Oxfordien-Kimméridgien (âge oxfordien très probable pour I5) et permet de préciser la carte géologique d'Imilchil (Fadile, 2003), où ces "Couches rouges" sont attribuées à la Formation des Guettioua d'âge bathonien malgré la rareté des niveaux gréseux caractéristiques de cette dernière formation.

IV. Limite Jurassique / Crétacé (Tithonien-Berriasien)

Les dépôts de la limite Jurassique/Crétacé n'ont été localisés au Maroc qu'au niveau des "Couches rouges" du synclinal d'Anoual dans le Haut-Atlas oriental (Haddoumi et alii, 2008), où ils constituent la Formation de Ksar Metlili (voir Sigogneau-Russell et alii, 1990, Fig. 10). Il s'agit essentiellement de sédiments terrigènes deltaïques avec quelques lentilles calcaires laguno-lacustres à micromammifères (Sigogneau-Russell et alii, 1990) et charophytes (éch. KM 17). Ces charophytes sont représentées par des gyrogonites de Porocharacées correspondant à Porochara maxima (Donze) Donze emend. Mojon (Pl. 4  , figs. F1 à F11), une espèce caractéristique du Tithonien terminal des Monts de Chellala en Algérie occidentale (marno-calcaires de Seba Mahjouba datées par calpionelles ; Benest, 1985) et du Berriasien inférieur du Jura franco-suisse (Mojon, 1989b, 2002b). Le gisement à micromammifères a été corrélé avec le Berriasien grâce à des nannofossiles calcaires (Sigogneau-Russell et alii, 1990) et la présence de Porochara maxima permet par conséquent de préciser cette attribution stratigraphique en plaçant la Formation de Ksar Metlili dans un intervalle Tithonien terminal–Berriasien basal.

V. Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien inférieur)

Dans le Haut-Atlas central, la Formation des Iouaridène du synclinal d'Aït Attab repose localement sur les coulées basaltiques B1 (Fig. 4   ) ou sur le Lias et comprend un "Membre inférieur" constitué de sédiments lagunaires terrigènes rougeâtres et un "Membre supérieur" évaporitique (marnes à gypse) à franchement lacustre (marnes lie-de-vin). Des intercalations marneuses gris-vert à brun foncé du "Membre inférieur" (Hauterivien ?) ont livré des fragments de thalles de charophytes indéterminables (éch. ATT 3) et quelques petites gyrogonites du genre Feistiella (F. atlantis, Pl. 4  , éch. ATT 3-4A, 14B-C, AT 42-43) ainsi que des ostracodes de milieu lagunaire saumâtre (Andreu et alii, 2003 ; ce travail).

D'autre part, dans le synclinal d'Ouaouizaght, une datation plus précise (Barrémien inférieur) a été obtenue juste au-dessus des gypses du "Membre supérieur" grâce aux ostracodes, qui indiquent aussi essentiellement un paléomilieu lagunaire saumâtre (éch. W39 et série d'échantillons W34.1-2-3 avec des quartz authigènes bipyramidés). Les faunes d'ostracodes récoltées sont particulièrement remarquables, car elles se rapportent aussi bien à des influences laurasiennes (Europe occidentale) que gondwaniennes (Amérique du Sud, Afrique occidentale) :

Ostracodes laguno-lacustres eurasiatiques :

Fabanella boloniensis (Jones), (forme dominante, éch. ATT 3-4-4A, W39).

Cetacella aitattabensis Andreu & Colin (éch. ATT 3-4, IO64).

Ostracodes laguno-lacustres mixtes eurasiatiques et gondwaniens :

Darwinula leguminella (Forbes), (éch. W39).

Darwinula oblonga (Roemer), (éch. W39, W34.1-3-5).

Ostracodes laguno-lacustres gondwaniens (Pls. 6   - 7  ).

Salvadoriella aff. redunca (Krömmelbein), (éch. ATT 3).

Salvadoriella ? aff. acuta Krömmelbein & Weber (éch. ATT 4A, 14B, 15A et AT 73 du "Membre supérieur" ; IO44).

Salvadoriella ? aff. dissimilis Krömmelbein & Weber (éch. ATT 15A).

Salvadoriella ? aff. pusilla Krömmelbein & Weber (éch. IO64).

Petrobrasia aff. tenuistriata longiuscula Krömmelbein & Weber (éch. ATT 3-4, 14, 15A, AT 42-43).

Petrobrasia aff. signum Krömmelbein (éch. W34.1-3-5).

Petrobrasia aff. capivarensis Krömmelbein & Weber (éch. W34.1-3-5).

Petrobrasia ? aff. gutta Krömmelbein & Weber (éch. W34.1-3-5).

Reconcavona ? aff. incerta Krömmelbein & Weber (éch. W40).

Reconcavona ? aff. ultima Krömmelbein & Weber (éch. W34.1-3-5).

Harbinia atlasica n.sp. (forme dominante, éch. W34.1-3-5).

Paracypridea aff. langdoni Krömmelbein (éch. ATT 15A).

Paracypridea ? sp. (éch. ATT 15A).

Candona ? aff. gregaria Krömmelbein (éch. ATT 14B-C, 15A).

Cypridea sp. 1 (éch. W39).

Cypridea (Sebastianites ?) aff. mataensis Krömmelbein (éch. W39).

Gastéropodes : Provalvata sp. (éch. ATT 3).

D'autres ostracodes apparentés à Salvadoriella ? acuta, Salvadoriella ? dissimilis et Petrobrasia spp. sont également présents dans la partie supérieure de la Formation du Jbel Sidal (Barrémien sup.) du synclinal d'Aït Attab (dét. R.H. Bate in Haddoumi, 1988).

À côté de genres typiquement européen (Fabanella) ou cosmopolites (Darwinula, Harbinia et Cypridea ici d'affinités gondwaniennes), les Salvadoriella, Petrobrasia, Reconcavona, Harbinia et Paracypridea caractérisent en particulier le Crétacé inférieur non-marin du Brésil (Krömmelbein, 1961, 1962, 1963, 1965a ; Krömmelbein & Weber, 1971 ; Smith, 2000 ; Syrio & Rios-Netto, 2002 ; Do Carmo et alii, 2008) et de l'Afrique occidentale (Krömmelbein, 1965b ; Grékoff & Krömmelbein, 1967 ; Do Carmo et alii, 2008).

Ces nouvelles données micropaléontologiques mettent en évidence pour la première fois dans les "Couches rouges" du Crétacé inférieur du Haut-Atlas marocain une microfaune diversifiée d'ostracodes gondwaniens, à laquelle se rattachent vraisemblablement les "Luangpingella", Genus indét. sp. 3 ("Pinnocytheridea") et Hourcqia présentés en 2003 par Andreu et alii (cf. discussion en fin de chap. VIII.2).

Concernant cette dernière remarque et en référence aux auteurs chinois originaux (Yang R. in Su, 1987 ; Ye, 1994), il faut notamment relever que :

Le curieux mélange d'ostracodes évoqué ci-dessus à Aït Attab (éch. ATT et AT) et à Ouaouizaght (éch. W) indique des apports conjoints à partir du continent de Gondwana et de l'Eurasie (Laurasie, Fig. 4  ). Toutefois, dans la partie sommitale de la Formation des Iouaridène, les influences d'origine européenne deviennent largement prépondérantes (éch. AT 71 à 89). Les ostracodes gondwaniens récoltés dans le Haut-Atlas permettent en outre de corréler les "Couches rouges" du Maroc avec les couches barrémiennes du Crétacé inférieur non-marin des épaisses séries pétrolières des bassins sédimentaires côtiers (horsts et grabens) du Brésil et de l'Afrique occidentale (op. cit.). Néanmoins, cette corrélation nécessiterait de nouvelles recherches pour pouvoir être précisée, car les ostracodes des bassins gondwaniens présentent un important endémisme ainsi que de fortes variations intraspécifiques (cf. chap. VIII.2 ; Bate, 1999). D'autre part, les 200-250m concernés de la partie supérieure de la Formation des Iouaridène des synclinaux d'Aït Attab et d'Ouaouizaght du Haut-Atlas apparaissent comme très modestes et réduits par rapport aux milliers de mètres d'épaisseur (jusqu'à 4000m) des séries sédimentaires brésiliennes et africaines précitées.

Parmi les taxons gondwaniens reconnus au Maroc, l'espèce-index Salvadoriella ? aff. pusilla permet une bonne corrélation avec l'étage local Jiquiá du Brésil (Barrémien-Aptien inférieur ; Silva-Telles, 1992, 1996) caractérisé par la cénozone 009 d'ostracodes gondwaniens comprenant également d'autres biomarqueurs importants comme Reconcavona ? bateke Grosdidier (1967) et Cypridea africana (Krömmelbein, 1965b) des cénozones AS09-AS10 des bassins sédimentaires équatoriaux de l'Afrique occidentale (Grosdidier & Bignoumba, 1984 ; Grosdidier et alii, 1996 ; Do Carmo et alii, 2008). Plus haut stratigraphiquement, l'étage local Alagoas du Brésil est nettement plus jeune (Aptien-Albien) et comprend la cénozone 011 avec notamment Harbinia micropapillosa et divers autres taxons proches comme H. angulata, H. sinuata, H. salitrensis et H. symmetrica des cénozones aptiennes AS11-AS12 de l'Afrique équatoriale occidentale (Bate, 1999 ; Do Carmo et alii, 2008), tous apparentés à H. atlasica du Haut-Atlas marocain. D'après les données les plus complètes de Bate (1999), les ostracodes gondwaniens du Crétacé inférieur du Maroc se rapportent essentiellement au Barrémien (au Brésil, étages locaux Jiquiá, Buracica et Aratu, ce dernier étant considéré encore comme Hauterivien ; Bueno, 2004) pour l'intervalle concerné de "Couches rouges" du Haut-Atlas central, qui englobe ainsi les cénozones d'ostracodes RT005(2-4) à RT009(3) du Brésil et les cénozones AS6 à AS10 de l'Afrique équatoriale occidentale, les intervalles RT007-RT009 et AS8-AS10 correspondant plutôt au Barrémien supérieur. La cénozone d'ostracodes 010 du Brésil caractérisant la transition entre les étages Jiquiá et Alagoas n'est pas apparente en Afrique équatoriale occidentale où elle est représentée par une importante discordance sédimentaire, mais pourrait néanmoins correspondre selon les données mentionnées précédemment aux niveaux du Haut-Atlas marocain où apparaît Harbinia atlasica. En outre, Flabellochara harrisi, une charophyte caractéristique du Barrémo-Aptien (Mojon, 2002b) a été trouvée dans les "Couches rouges" atlasiques du Maroc (ce travail) et au sud du Brésil dans l'Aptien non-marin du bassin côtier de Santos (J.V. de Queiroz Neto, comm. pers., 2009).

Pour conclure, on peut affirmer que les "rifts" générant au Jurassique supérieur-Crétacé inférieur les "Couches rouges" atlasiques ont constitué une aire de fracturation secondaire associée à la zone principale de cassure et d'ouverture atlantique entre l'Amérique du Sud et l'Afrique occidentale.

Dans le "Membre supérieur" évaporitique du synclinal d'Ouaouizaght, le niveau W34.3 a livré en abondance Harbinia atlasica, quelques Reconcavona ? aff. ultima, ainsi que quelques présumés ostracodes marins Trachyleberididae en très mauvais état de conservation (effets de la diagénèse des sédiments marno-calcaires gypseux et dolomitiques par dissolution, compaction et recristallisation ?), vraisemblablement remaniés à partir de sédiments un peu plus anciens et qui évoquent des formes du Barrémien inférieur de l'Europe occidentale : cf. Strigosocythere strigosa (Grosdidier), Cythereis ? sp., Protocythere ? sp. (Pl. 7  , figs. Q-R-S). Ces évaporites et ostracodes particuliers du "Membre supérieur" du synclinal d'Ouaouizaght démontrent une ingression marine avec un important apport de saumure à l'origine des dépôts de gypse.

Au niveau sédimentologique et paléoécologique, une situation tout à fait similaire d'ouverture et d'envahissement par la mer est à relever au Nord-Est du Brésil dans la partie supérieure de la Formation Santana (Aptien supérieur-Albien) du bassin de l'Araripe, avec des bancs massifs de gypse (Membre Ipubi) puis des dépôts calcaréo-détritiques plus ou moins grossiers à fossiles principalement laguno-marins (Membre Romualdo), où l'espèce Harbinia micropapillosa (apparentée à H. atlasica) est spécialement abondante et bien adaptée aux fortes variations de salinité de paléoenvironnements marins confinés à lagunaires-saumâtres (Do Carmo et alii, 2008). Les fossiles de la Formation Santana sont surtout localisés dans sa partie sommitale (échinodermes, gastéropodes) ainsi que dans des nodules calcaires du Membre Romualdo et des "Lagerstätte" du Membre Crato (partie inférieure de la formation) ayant permis la préservation tout à fait exceptionnelle de poissons, d'amphibiens, de crustacés, mais aussi de quelques dinosaures et ptérodactyles, d'insectes, de restes végétaux (Maisey et alii, 1991 ; Martill et alii, 2007) et d'ostracodes (Harbinia micropapillosa, Reconcavona sp. ; Smith, 2000).

Dans le synclinal d'Aït Attab, une influence saumâtre indiquée par de petits foraminifères benthiques (Lituolidés) est également présente dans les marnes laguno-lacustres de la partie sommitale du "Membre supérieur" de la Formation des Iouaridène (éch. AT 74). Ces marnes ont fourni une microfaune abondante et diversifiée d'ostracodes (Andreu et alii, 2003) ainsi qu'une riche microflore de charophytes (éch. AT 71 à 89 ; Haddoumi et alii, 2002 ; ce travail : Pls. 4   - 5  ) caractérisant la Cénozone continentale M7b du Barrémien inférieur (Mojon, 2002b) et comprenant :

Porocharacées : Feistiella atlantis n.sp. (éch. AT 73 à 79, 84, 88-89 ; IO44).

Clavatoracées : Globator mutabilis (Mojon) Mojon (éch. AT 71, 75 à 79, 84 à 89).

Flabellochara harrisi (Peck) Grambast (éch. AT 84, IO64).

Hemiclavator adnatus (Martin-Closas & Grambast-Fessard) Schudack (éch. AT 79, 84, 88-89).

Hemiclavator neimongolensis posticecaptus (Martin-Closas & Grambast-Fessard) Martin-Closas (éch. AT 79).

Cf. Echinochara lazari (Martin-Closas) n.comb. Mojon, 2003 (éch. AT 84).

Characées : Mesochara sp. (éch. AT 84, 88-89).

Par rapport aux attributions stratigraphiques ci-dessus, il faut encore relever que la Formation des Iouaridène d'Aït Attab est surmontée par les épanchements basaltiques B2 de la base de la Formation du Jbel Sidal (Fig. 4   ), qui se placent vers la limite Barrémien inférieur/supérieur.

Fin 2005, après une première version de ce travail, des échantillons complémentaires ont permis de mettre également en évidence le Crétacé inférieur non-marin (Hauterivien ? - Barrémien inférieur) sur plus de 500m d'épaisseur dans toute la partie supérieure gréso-silteuse de la Formation des Iouaridène du synclinal éponyme des Iouaridène. Ainsi, l'échantillon IO64 (MHNG 60556) du sommet de la Formation des Iouaridène a livré des utricules nodosoclavatoroïdes de Flabellochara harrisi (Pl. 7  , figs. G-H), Salvadoriella ? aff. pusilla (Pl. 7  , figs. E-F) et cf. Cetacella aitattabensis. Plus de 500m au-dessous, IO44 (MHNG 60557) contient encore Feistiella atlantis et Salvadoriella ? aff. acuta du Crétacé inférieur. Enfin, encore 40m plus bas, IO38 (MHNG 60558) est d'âge nettement jurassique supérieur (Kimméridgien) d'après Porochara kimmeridgensis et des ostracodes laguno-lacustres caractéristiques (Theriosynoecum et Darwinula spp.). La limite Jurassique/Crétacé se situe donc entre ces deux derniers repères dans la partie inférieure de la Formation des Iouaridène.

VI. Barrémien supérieur

Dans le Haut-Atlas central, la partie inférieure de la Formation du Jbel Sidal du synclinal d'Aït Imelloul a livré entre 25 et 30m au-dessus des coulées basaltiques B2 (Fig. 4   : éch. IM1I-J-L) des Clavatoracées (charophytes) caractéristiques de la Cénozone continentale M8a du Barrémien supérieur (Mojon, 2002b), soit Globator trochiliscoides Grambast, Atopochara trivolvis triquetra Grambast (formes évoluées de taille moyenne) et Flabellochara harrisi (Peck) Grambast (Pl. 5  ).

Cette microflore de Clavatoracées est identique à celle récoltée dans le Moyen-Atlas (région de Boulemane) au sommet de la Formation de l'Oued el Atchane dans un niveau lacustre attribué au Barrémien (Andreu et alii, 1988), la partie inférieure de la Formation de Sidi Larbi placée directement au-dessus présentant déjà un épisode marin aptien (Charrière & Vila, 1991).

Dans ces deux régions de l'Atlas marocain, les dépôts de plaine alluviale (avec chenaux anastomosés et ravinants à remplissages de conglomérats polygéniques) à dominante rougeâtre et terrigène du Barrémien supérieur ont également livré des ostracodes lacustres du genre Cypridea associés aux charophytes : C. aff. ventriosa Brenner et C. boulmanensis Andreu (Boulemane) ainsi que C. cf. gigantissima Mojon (Aït Imelloul).

VII. Aptien inférieur (Bédoulien)

Dans le secteur nord du synclinal d'Anoual (Haut-Atlas oriental), la Formation de Dekkar 1 présente près d'Aïn Mellouk (Feist et alii, 1999 ; Haddoumi et alii, 2008) une série particulière de passage entre le Barrémien supérieur et l'Aptien inférieur (Bédoulien), qui repose, exceptionnellement, en discordance directement sur les dépôts marins du Jurassique moyen (Bajocien supérieur, voir Feist et alii, 1999, Fig. 2).

Attribués à l'Aptien inférieur, les calcaires massifs blanchâtres et crayeux d'Aïn Mellouk correspondent à un dépôt typiquement lacustre indiquant une tranche d'eau relativement importante. Par comparaison, les dépôts laguno-lacustres barrémo-bédouliens de la marge nord-téthysienne étudiés par Mojon (2002b) présentent comme à Aïn Mellouk un important changement des conditions de sédimentation entre le Barrémien et l'Aptien. Ainsi, les marno-calcaires grisâtres à verdâtres du Bédoulien laguno-lacustre de l'Europe occidentale traduisent des paléomilieux relativement profonds et anoxiques avec une sédimentation fine de type réducteur, qui se distingue nettement des dépôts conglomératiques et ferrugineux à bauxitiques du Barrémien issus d'importants remaniements sédimentaires (mouvements tectoniques de surrection entraînant une forte érosion) et d'une oxydation prononcée par exposition/altération prolongées.

À Aïn Mellouk, le Barrémien supérieur correspond donc vraisemblablement à environ 30m de marnes rubéfiées avec une transition Barrémien-Aptien dans leur partie sommitale ayant livré Atopochara trivolvis triquetra Grambast (forme évoluée de taille moyenne), alors que les calcaires bédouliens sus-jacents sont caractérisés par Flabellochara harrisi (Peck) Grambast et Peckisphaera anoualensis Feist (Feist et alii, 1999). Cette microflore bédoulienne de charophytes d'Anoual se singularise par la Characée P. anoualensis qui n'est connue nulle part ailleurs, alors que les Clavatoracées A. trivolvis triquetra (formes évoluées) et F. harrisi sont mondialement répandues entre le Barrémien supérieur et l'Aptien inférieur (Cénozones continentales M8a et M8b de Mojon, 2002b).

VIII. Taxonomie

1. Nouveaux taxons

Embranchement CHAROPHYTA Migula, 1890

Classe CHAROPHYCEAE G.M. Smith, 1938

Ordre CHARALES Lindley, 1836

Famille CHARACEAE Richard ex C. Agardh, 1824

Sous-famille CHAROIDEAE (von Leonhardi, 1863) Robinson, 1906

Genre Aclistochara Peck, 1937 emend. Peck, 1957

Aclistochara africana n.sp.

(Pl. 1  , figs. A1-A18)

 

Diagnose : gyrogonites du genre Aclistochara présentant une dépression apicale "en rosace" caractéristique, obturée par les extrémités profondément enfoncées des cellules spiralées formant un opercule. Les populations de gyrogonites étudiées présentent en moyenne une taille et un nombre de tours de spire intermédiaires par rapport à celles des espèces reconnues dans le Jurassique-Crétacé de l'Amérique du Nord et de l'Eurasie.

Types : holotype (Pl. 1  , figs. A4-A2/A14-A15) et paratypes (Pl. 1  , figs. A1/A16-A3 et A5 à A13, A17), MHNG 60562.

Localité et horizon-type : synclinal d'Anoual, (Haut-Atlas oriental), marnes grisâtres (éch. KM6b) de la partie basale du "Membre supérieur marin" (Bathonien) de la Formation d'Anoual (équivalent latéral de l'éch. M7 in Haddoumi et alii, 1998).

Origine du nom : fait référence à l'Afrique.

Matériel étudié : 170 gyrogonites et plusieurs dizaines d'autres gyrogonites du "Membre inférieur détritique" d'Anoual (Bathonien) du Haut-Atlas oriental, MHNG 60582.

Description : gyrogonites de taille moyenne et de forme très variable ovoïde-arrondie à ellipsoïde très allongée traduisant un important polymorphisme (population-type de l'éch. KM6b) évoquant celui du genre Lamprothamnium (Characées) et caractéristique d'un environnement confiné lagunaire saumâtre à paramètres écologiques saisonniers et variables (salinité, température, pH, hydrodynamisme, etc.). Sommet largement tronqué et aplati, base plus ou moins arrondie ou conique. Apex fortement enfoncé vers l'intérieur et formant une large dépression apicale "en rosace" obturée par les extrémités déprimées des cellules spiralées (Pl. 1  , figs. A14-A15-A16). Pore basal pentagonal et plaque basale bipartite (composée de 2 pièces), bien observables en vue interne (Pl. 1  , fig. A17). Latéralement, (5) 6-9 tours de spire en général concaves et parfois légèrement convexes pour les gyrogonites de grande taille à forte calcification. Cellules spiralées larges à étroites présentant en cas de bonne conservation des crêtes suturales doubles et plus ou moins saillantes, subdivisées par une ligne médiane concave (Pl. 1  , fig. A7). En section, la paroi des gyrogonites est épaisse et présente une calcification "en éventail" ou "en Y" ayant la même signification que le polymorphisme cité (Pl. 1  , fig. A18). Dimensions : longueur = 440-740µm ; largeur = 340-560µm.

Rapports et différences : comparativement à A. africana, les gyrogonites des Aclistochara du Jurassique de l'Amérique du Nord (Peck, 1957) diffèrent par des formes du Malm ellipsoïdes à arrondies, de taille comparable (A. complanata) à 10-15% plus petite (A. bransoni, A. jonesi) ou plus grande (A. latisulcata), mais avec un nombre de tours de spire en général plus faible (5-8). L'espèce A. rotunda du Dogger (Bathonien) semble toutefois la plus proche avec des gyrogonites nettement ovoïdes-arrondies de taille comparable et avec 8-9 tours de spire. En ce qui concerne les Aclistochara du Jurassique-Crétacé de l'Inde (Feist et alii, 1991 ; A. aff. jonesi du Lias) et de Chine (Lu & Luo, 1990 ; Lu & Yuan, 1991 ; Fu & Lu, 1997), un même constat peut être établi. D'emblée, on peut affirmer que A. africana n'a aucun lien avec le sous-genre Caucasuella du Crétacé à gyrogonites sphériques ou fortement évasées vers le haut, à base conique et à extrémités des cellules spiralées formant des nodules apicaux. De même, les gyrogonites des espèces du Jurassique inférieur-moyen sont en général nettement plus globuleuses-arrondies voire sphériques, de taille 10-15% plus grande (A. abshirica, A. major) ou plus petite (A. yunnanensis, A. nuguishanensis) et avec un nombre de tours de spire plus élevé (9-13). En outre, les autres taxons du Crétacé inférieur (A. huihuibaoensis, A. caii, A. huabeiensis) présentent par contre des gyrogonites à morphologie plus ellipsoïde-allongée, mais de taille nettement réduite (10-30%) et avec un nombre de tours de spire plus faible (7-8).

Attribution stratigraphique et répartition géographique : Jurassique moyen (Bathonien) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc).

Remarques : A. africana est le premier taxon du genre Aclistochara mis en évidence dans le Mésozoïque de l'Afrique. À ce propos, d'autres découvertes complémentaires de charophytes seraient sans doute possibles dans le Trias (Porocharoideae et Stellatocharoideae) et le Jurassique de l'Afrique orientale et de Madagascar. Néanmoins, A. africana du Jurassique moyen du Maroc témoigne d'une Pangée encore relativement intacte (Fig. 4  ) puisque d'autres espèces du genre Aclistochara sont également connues dans le Jurassique-Crétacé de l'Asie et de l'Amérique du Nord (op. cit.) ainsi que de l'Europe (Mojon, 1989a, 2002b ; Schudack, 1993). Il faut également relever que ces données sont provisoires car les dépôts émersifs à dinosauriens du Jurassique de l'Amérique du Sud (Argentine) seraient également susceptibles de livrer des Aclistochara, mais n'ont pas encore été étudiés à ce sujet. Au point de vue paléoécologique, les Aclistochara présentent de même un grand intérêt du fait qu'une espèce du Jurassique supérieur comme A. bransoni peut caractériser des paléomilieux laguno-lacustres continentaux (Formation Morrison de l'Ouest des U.S.A.) aussi bien qu'insulaires et margino-littoraux ("Séquanien" à récifs coralliens du Jura) comme pour A. africana (cf. chap. II.3). Enfin, la synonymie des genres Aclistochara et Lamprothamnium basée sur la morphologie externe des gyrogonites (Soulié-Märsche, 1989 ; Martin-Closas, 2000) est infondée puisque les Aclistochara possèdent une plaque basale composée double alors que celle-ci est simple et indivise chez les Lamprothamnium (Schudack, 1993 ; Mojon, 2002b : p. 205-206) ; il s'agit donc ici d'une similitude basée sur une simple convergence.

Famille POROCHARACEAE Grambast, 1962

Sous-famille POROCHAROIDEAE Grambast, 1961

Genre Feistiella Schudack, 1986

Feistiella atlantis n.sp.

(Pl. 4  , figs. A1-A10, B1-B4, C1-C6, D1-D2, E)

2002. Feistiella sp. 1 ; Haddoumi et alii, p. 264.

Diagnose : gyrogonites du genre Feistiella d'après un pore apical et une plaque basale simple. Les populations de gyrogonites étudiées présentent en moyenne une taille et un nombre de tours de spire intermédiaires par rapport à celles des espèces reconnues dans le Crétacé de l'Amérique du Sud et de l'Eurasie.

Types : holotype (Pl. 4  , fig. A3) et paratypes (Pl. 4  , figs. A1-A2 et A4 à A10, B1 à B4, C1 à C6, D1-D2, E), MHNG 60537.

Localité et horizon-type : synclinal d'Aït Attab (Haut-Atlas central), marnes violacées des 2 derniers mètres de la coupe C2 (éch. AT 73, 74, 76 de la Formation des Iouaridene ; Haddoumi et alii, 2002).

Origine du nom : fait référence à la chaîne Atlasique du Maroc ("originaire de l'Atlas") et évoque également l'océan Atlantique (ainsi que le mythe antique de l'Atlantide).

Matériel étudié : plusieurs centaines de gyrogonites du synclinal d'Aït Attab (Haut-Atlas central), MHNG 60493-60494, 60497-60498.

Description : gyrogonites de taille moyenne, souvent élargies dans leur partie inférieure et de forme en général ovoïde-globuleuse voire beaucoup plus rarement ellipsoïde très allongée (Pl. 4  , fig. C5). Sommet tronqué et aplati, base en général arrondie, voire plus rarement conique. Pore apical large et pentagonal ou circulaire "en rosette" (Pl. 4  , fig. A1). Pore basal pentagonal et plaque basale simple observable seulement en vue interne (Pl. 4  , fig. B4). Latéralement, (6) 7-9 tours de spire. Cellules spiralées en général larges et convexes, mais aussi parfois concaves dans les populations de milieu lagunaire saumâtre à moindre calcification, avec des crêtes suturales simples. Dimensions : longueur = 260-780µm ; largeur = 280-750µm.

Rapports et différences : par rapport aux gyrogonites de F. atlantis, celles de Feistiella bijuescensis du Crétacé basal (Berriasien) sont nettement plus ellipsoïdes-allongées, plus petites (-15% en moyenne) et avec un nombre de tours de spire plus élevé (9-12). Les espèces proches du Crétacé supérieur (cf. affinités : Feistiella ovalis, F. gildemeisteri, F. globosa) sont de même en général ovoïdes-globuleuses, mais toutefois plus grandes (+20% en moyenne) et avec moins de tours de spire (5-7).

Attribution stratigraphique et répartition géographique : Crétacé inférieur (Hauterivien ?–Barrémien inférieur) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc). Cette espèce est également présumée caractéristique du Barrémien ?–Aptien de l'Amérique du Sud (Argentine).

Affinités : par leur taille et leur morphologie ovoïde-globuleuse, les gyrogonites de Feistiella atlantis sont tout à fait semblables à celles de Porochara sp. de la Formation Ranquiles (Groupe Rayoso, coupe de Quili-Malal, bassin de Neuquén, Argentine) attribuées à l'Aptien (Musacchio & Palamarczuk, 1975 ; Musacchio, 2000) et se rapportant très vraisemblablement à l'espèce citée précédemment, bien que la plaque basale n'ait pas été formellement observée ni décrite sur le matériel sud-américain (Haddoumi et alii, 2002). D'autre part, cette même morphologie très arrondie rappelle également les gyrogonites de Feistiella ovalis (Fritzsche) Feist & Grambast-Fessard (in Jaillard et alii, 1993) alors que d'autres gyrogonites allongées de F. atlantis (Pl. 4  , fig. C5) évoquent de même certains morphotypes du taxon lui-même hautement polymorphe Feistiella gildemeisteri (Koch & Blissenbach) Feist & Grambast-Fessard (op. cit.), deux espèces des dépôts émersifs du Crétacé supérieur terminal (Campanien-Maestrichtien ; Jaillard et alii, 1993) du Pérou et des Andes en général (Fritzsche, 1924 ; Koch & Blissenbach, 1960 ; Grambast et alii, 1967). Ces données micropaléontologiques reliant l'Afrique du Nord à l'Amérique du Sud démontrent l'existence au Crétacé d'une province paléogéographique à Feistiella spp. du continent de Gondwana et subsistant dans l'hémisphère sud après l'ouverture de l'Atlantique sud au Crétacé moyen (Fig. 4  ). Concernant le genre Feistiella, d'autres taxons sont également présents ou présumés à la limite Crétacé/Tertiaire en Afrique du Nord (Moyen-Atlas ; Schudack & Herbig, 1995 ; Mebrouk et alii, 2009) et dans le Crétacé supérieur de l'Eurasie (Feist & Colombo, 1983 ; Schudack, 1986) sous les dénominations respectives de Feistiella anluensis (Wang Z.) Schudack, Feistiella globosa (Grambast & Guttierez) Schudack, Feistiella oblonga (Grambast) Mebrouk et alii, ainsi que Porochara malladae (Bataller) Feist dont la plaque basale n'est pas encore connue. Le genre Feistiella remplace donc largement les Porochara dans le Crétacé supérieur, en constituant ainsi une composante significative de la microflore de charophytes de cette période.

Famille CLAVATORACEAE Pia, 1927

Sous-famille ATOPOCHAROIDEAE Peck, 1938 emend. Grambast, 1969

Genre Globator Grambast, 1966 emend. Mojon, 2002a

Globator hemiglobatoroides Mojon, n.sp.

(Fig. 5 A-C  )

1986. Globator trochiliscoides Grambast, 1966 ; Martin-Closas & Grambast-Fessard, p. 46 à 49, Pl. 10, figs. 1-2.

1996. Globator trochiliscoides mutabilis n.ssp. ; Mojon, p. 76-77, Pl. 2, figs. 2I-J-J'.

2000. Globator maillardi var. steinhauseri (Mojon, 1989) comb. nov. Martin-Closas ; Martin-Closas, p. 89 à 91, Pl. 8 (p. 212), figs. 7 et 10.

2002a. Globator mutabilis (Mojon, 1996) nov. comb. ; Mojon, p. 42-43, figs. 4.29-30 (p. 38).

2002b. Globator mutabilis (Mojon, 1996) Mojon, 2002a ; Mojon, p. 162-163, Pl. 43, figs. I-J-J' et Pl. 46, figs. A-A'.

Diagnose : utricules du genre Globator caractérisés par 3 très petites cellules basales vestigiales constituant la base du 1er faisceau de chacun des 3 groupes cellulaires équivalents à la surface des utricules.

Types : holotype (Fig. 5 A-C   ; Mojon, 1996 : Pl. 2, fig. 2I ; Mojon, 2002a : Figs. 4.29-30 ; Mojon, 2002b : Pl. 43, fig. I, Pl. 46, figs. A-A') et paratype (Mojon, 1996 : Pl. 2, fig. 2J-J' ; Mojon, 2002b : Pl. 43, fig. J-J'), MHNG 59607.

Localité et horizon-type : coupe d'El Mangraner près du barrage de Castellón (Maestrazgo, Nord-Est de l'Espagne), niveau de marne grise conglomératique et chenalisée (30cm) de la partie moyenne de la Formation d'El Cantaperdius (éch. MAN 16 ; Mojon, 1996, 2002b).

Origine du nom : fait allusion à "l'aspect d'Hemiglobator" de cette nouvelle espèce.

Matériel étudié : plusieurs dizaines d'utricules du Maestrazgo (N.-E. de l'Espagne) provenant des niveaux MAN 15 à 19 (20 utricules) attribués au Valanginien supérieur–Hauterivien d'El Mangraner (localité-type, références MHNG 59689 à 59736 : intervalle Berriasien-Bédoulien) et des niveaux remaniés LR 3 à 5 du Barrémien inférieur de Les Rases (références MHNG 59747 à 59760 : intervalle tronqué et très lacunaire du Berriasien-Barrémien).

Description : utricules de Clavatoracées de grande taille et d'aspect torsadé d'après des empreintes superficielles concaves de cellules allongées à disposition hélicoïdale et spiralisation sénestre. La structure externe des utricules est constituée de 18 cellules, qui se répartissent en 3 groupes cellulaires équivalents comportant chacun 6 cellules. Chaque groupe cellulaire est subdivisé en 2 faisceaux adjacents, le 1er constitué d'une minuscule cellule basale vestigiale prolongée par 3 cellules allongées et le 2ème avec 2 cellules allongées parallèles. Dimensions : longueur 900-1150µm ; largeur = 750-1000µm.

Attribution stratigraphique et répartition géographique : Crétacé inférieur (Valanginien supérieur–Hauterivien) de l'Europe occidentale (Maestrazgo, N.-E. de l'Espagne).


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Figure 5 : A-B-C : Globator hemiglobatoroides Mojon, n. sp. ; éch. MAN 16, Hauterivien, coupe d'El Mangraner, Maestrazgo (N.-E. de l'Espagne). A : utricule en vue latérale (holotype). B-C : vues basales de A montrant de très petites cellules basales vestigiales. MHNG 59607.
Figure 5: A-B-C: Globator hemiglobatoroides Mojon, n.sp.; sample MAN 16, Hauterivian, El Mangraner outcrop, Maestrazgo (NE Spain). A: utricle in lateral view (holotype). B-C: basal views of A showing tiny relictual basal cells. MHNG 59607.

Affinités : les utricules de G. hemiglobatoroides sont tout à fait similaires par leur morphologie générale et leurs dimensions à ceux des types de l'espèce G. mutabilis, mais se rattachent néanmoins à un nouveau taxon d'après 3 minuscules cellules basales vestigiales (rattachée chacune à un groupe cellulaire homologue) et non filamenteuses comme chez G. mutabilis par suite d'une régression encore plus accentuée. Ces cellules basales vestigiales minuscules sont nettement beaucoup plus petites que chez les Hemiglobator, notamment H. steinhauseri (Mojon) Mojon du Berriasien terminal par rapport auquel G. hemiglobatoroides constitue une 3ème homoplasie s'ajoutant à celles déjà reconnues (Mojon, 2002a, 2002b).

Remarques : G. hemiglobatoroides et G. mutabilis correspondent à des Globator primitifs des dépôts margino-littoraux à continentaux de l'intervalle Valanginien supérieur–Barrémien inférieur du Maestrazgo (N.-E. de l'Espagne) et du Haut-Atlas central (Maroc). En raison de l'association et du mélange très fréquents de ces Globator primitifs dans les niveaux conglomératiques du Barrémien inférieur du Maestrazgo par suite de très importants remaniements sédimentaires de dépôts lacustres et de paléosols de type "caliche" (Freytet & Plaziat, 1982 : p. 27) attribuables en partie à l'Hauterivien, il n'était jusqu'à présent pas possible de reconnaître avec certitude deux espèces distinctes malgré une nette différence structurelle relative à des cellules basales vestigiales chez la première (dite "primitive") devenant filiformes chez la seconde considérée comme plus évoluée (Mojon, 1996, 2002a, 2002b). Or, les nouvelles données micropaléontologiques et biostratigraphiques de l'Atlas marocain (marge sud-téthysienne) concernent seulement les morphotypes "évolués" de l'espèce G. mutabilis définie en Espagne qui y caractérisent donc les dépôts émersifs du Barrémien inférieur (Cénozone continentale M7b) et permettent ainsi d'affirmer que G. hemiglobatoroides (anciens morphotypes "primitifs" de G. mutabilis) constitue une espèce distincte pour l'intervalle Valanginien supérieur–Hauterivien (Cénozone continentale M7a) de la marge nord-téthysienne (Fig. 6  ).

Étages Biozones Cénozones
Aptien inférieur (Bédoulien) Globator trochiliscoides M8b
Barrémien supérieur M8a
Barrémien inférieur Globator mutabilis M7b
Hauterivien Globator hemiglobatoroides M7a
Valanginien supérieur
Valanginien inférieur Hemiglobator incrassatus M6

Figure 6 : Intervalle Valanginien–Aptien inférieur de la biozonation des charophytes du Crétacé inférieur, modifié d'après Mojon (1996, 2002a, 2002b).
Figure 6: Valanginian-Lower Aptian interval of biozonation for Cretaceous charophytes, modified after Mojon (1996, 2002a, 2002b).

Sous-classe OSTRACODA Latreille, 1806

Ordre PODOCOPIDA Sars, 1866

Sous-ordre PODOCOPINA Sars, 1866

Famille CYPRIDEIDAE Martin, 1940

Sous-famille CYPRIDEINAE Martin, 1940 (cf. Horne & Colin, 2005)

Genre Cypridea Bosquet, 1852 emend.

Cypridea suprajurassica n.sp.

(Pl. 2  , figs. G1-G6 ; Pl. 3  , fig. E)

Diagnose : une espèce primitive jurassique du genre Cypridea caractérisée par des carapaces allongées-anguleuses portant une ébauche de rostre et un très petit cyathus.

Types : holotype (Pl. 2  , figs. G1-G2-G5-G6) et paratypes (Pl. 2  , figs. G3-G4 ; Pl. 3  , fig. E), MHNG 60562.

Localité et horizon-type : synclinal d'Ouaouizaght, rive du lac de retenue de Bin el Ouidane à 5km à l'est du barrage (Haut-Atlas central), marnes rougeâtres (éch. W13) de la partie basale de la Formation des Iouaridène (environ 10m au-dessus des basaltes du Dogger).

Origine du nom : fait référence au Jurassique supérieur.

Matériel étudié : 11 carapaces du synclinal d'Ouaouizaght (éch. WO7, WO9, W13 ; MHNG 60543-60545-60546) et 13 carapaces du synclinal des Iouaridène (éch. IO20, IO E-F-G-H ; MHNG 60566, 60570 à 60575) dans le Haut-Atlas central. Carapaces juvéniles nettement plus petites et aux caractères moins marqués aussi présentes dans l'éch. WO9.

Description: cette nouvelle espèce se distingue par des carapaces anguleuses-cunéiformes de grande taille, d'aspect massif à contour triangulaire allongé très caractéristique et une surface des valves finement ornementée (granuleuse). En vues dorsale et ventrale, ces carapaces présentent une forme lenticulaire très allongée et régulière, avec des valves légèrement bombées. La valve gauche est plus grande que la valve droite (espèce inverse), dont elle dépasse au niveau du bord antérieur fortement arrondi pour former du côté droit un sillon élargi vers le bas correspondant à l'emplacement de l'ébauche du rostre. Un angle antéro-dorsal très développé délimite la hauteur maximale de la carapace au 1er tiers de sa longueur, alors que la partie arrière allongée se rétrécit et se termine abruptement par une pointe postéro-ventrale. Marge postéro-dorsale d'abord oblique-rectiligne depuis l'angle antéro-dorsal, puis à forte incurvation convexe et abaissement presque vertical sur le dernier 1/6 de sa longueur pour former une pointe postéro-ventrale dirigée vers le bas constituant le très petit cyathus de la valve gauche ainsi qu'une aire homologue amincie et aplatie sur la valve droite. En vue dorsale, la commissure des valves est parfaitement linéaire avec une valve gauche saillante dépassant la valve droite. Bord ventral d'abord faiblement arqué puis oblique-linéaire vers l'arrière et délimité par la valve gauche, dont la marge ventrale est recouvrante et rectiligne par rapport à la valve droite. En vue ventrale, la commissure des valves est sinueuse avec une valve gauche d'abord saillante dans sa partie antérieure d'après l'ébauche très apparente du rostre, puis largement déjetée du côté droit dans sa partie postéro-médiane jusqu'au niveau du cyathus. Le rostre est seulement ébauché sans alvéole visible et le cyathus présent bien que minuscule. Formes larvaires juvéniles de taille réduite (Pl. 3  , fig. E), anguleuses, allongées et plus ou moins massives, qui se caractérisent également par une ébauche de rostre et de cyathus ainsi qu'un angle antéro-dorsal apparent. Dimensions : longueur = (850) 1050-1250µm ; hauteur (largeur) = (300) 550-800µm ; épaisseur = 420-460µm.

Rapports et différences : par rapport à Cypridea suprajurassica, Cypridea postelongata (Oertli) du Jurassique moyen de l'Europe occidentale (Bernard et alii, 1956 ; in Oertli et alii, 1985) présente des carapaces beaucoup plus grandes et allongées à petit rostre antéro-ventral bien visible, alors que celles de Cypridea acuthicyatha (Schudack) du Jurassique supérieur de l'Amérique du Nord (Schudack et alii, 1998) sont plus petites, plus anguleuses et avec un cyathus oblique nettement plus développé voire hypertrophié. Selon B. Sames (comm. pers., 2009), une forme proche des espèces primitives du Jurassique moyen-supérieur et encore incomplètement décrite a été signalée en Afrique équatoriale (Congo) par Grékoff (1957 : p. 87-88, Tab. 1, dessin d'un spécimen cassé et incomplet de l'Ostracode 12089 rapporté au genre Stenocypris, partie supérieure de la Formation de Stanleyville, horizon Lilo, Jurassique supérieur).

Attribution stratigraphique et répartition géographique : Jurassique supérieur (Oxfordien ?–Kimméridgien) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc).

Cypridea mohandi n.sp.

(Pl. 2  , figs. J1-J4 ; Pl. 3  , figs. G1-G2)

Diagnose : une espèce jurassique du genre Cypridea à contour oblong-allongé, qui présente un rostre et un cyathus de petite taille.

Types : holotype (Pl. 2  , figs. J1 à J4) et paratype (Pl. 3  , figs. G1-G2), MHNG 60562.

Localité et horizon-type : synclinal d'Ouaouizaght, rive du lac de retenue de Bin el Ouidane à 5km à l'est du barrage (Haut-Atlas central), marnes rougeâtres (éch. W18) de la partie inférieure de la Formation des Iouaridène (environ 70m au-dessus des basaltes du Dogger).

Origine du nom : d'après le nom amazigh/berbère du village d'Aït Ali (Mhand ou Mohand) situé à proximité du gisement W18.

Matériel étudié : 3 carapaces du synclinal d'Ouaouizaght (1 : éch. WO8, MHNG 60544 ; 2 : éch. W18, MHNG 60549) dans le Haut-Atlas central.

Description: nouvelle espèce caractérisée par des carapaces oblongues de taille moyenne, à valves allongées et légèrement bombées. En vue latérale, les carapaces sont remarquablement régulières avec une bilatéralité apparente et des extrémités fortement arrondies. Valve gauche plus grande que la valve droite (espèce inverse). Le bord antérieur largement arrondi porte un rostre légèrement saillant sur la valve gauche. Marge dorsale régulièrement et légèrement arrondie. En vue dorsale, la commissure antérieure des valves est d'abord droite avec une valve gauche saillante à rostre proéminent et beaucoup plus grande que la valve droite, puis se creuse en un sillon large et bien marqué sur la moitié postérieure de la carapace. Le bord ventral est droit ou faiblement arqué vers l'arrière. En vue ventrale, la commissure des valves est parfaitement rectiligne, avec une valve gauche saillante nettement plus grande qui porte le rostre protubérant et élargi. Le rostre très court mais bien développé dépasse très légèrement le bord ventral et s'incurve vers l'arrière. Le rostre saillant sur la valve gauche génère une discrète alvéole ainsi qu'une aire homologue aplatie et élargie vers le bas sur la valve droite. Le cyathus est petit et triangulaire mais bien visible à l'extrémité postéro-ventrale de la valve gauche, la valve droite présentant à cet emplacement une petite surface homologue triangulaire aplatie également bien apparente. La surface des valves est très finement granuleuse. Dimensions : longueur = 770-800µm ; hauteur (largeur) = 450-480µm ; épaisseur = 340µm.

Attribution stratigraphique et répartition géographique : espèce rare et endémique (synclinal d'Ouaouizaght) du Jurassique supérieur (Kimméridgien) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc).

Cypridea demnatensis n.sp.

(Pl. 2  , figs. H-I ; Pl. 3  , fig. F)

Diagnose : une espèce jurassique du genre Cypridea caractérisée par un angle antéro-dorsal, présentant un petit rostre et une ébauche de cyathus.

Types : holotype (Pl. 2  , fig. H) et paratypes (Pl. 2  , fig. I ; Pl. 3  , fig. F), MHNG 60562.

Localité et horizon-type : synclinal des Iouaridène (Haut-Atlas central), marnes rougeâtres (éch. IO E-F) de la partie inférieure de la Formation des Iouaridène.

Origine du nom : d'après la ville de Demnat (Demnate), à 10km au NW du synclinal des Iouaridène.

Matériel étudié : 44 carapaces du synclinal des Iouaridène (éch. IO20, IO E-F-G-H ; MHNG 60566, 60570 à 60575) dans le Haut-Atlas central.

Description: nouvelle espèce caractérisée par des carapaces de taille moyenne, élargies à l'avant et se rétrécissant fortement vers l'arrière, avec un angle antéro-dorsal bien marqué placé au 1er tiers de leur longueur. Valve gauche plus grande que la valve droite (espèce inverse). Bord antérieur arrondi portant un petit rostre court mais bien développé et très raccourci par rapport au bord ventral, surtout saillant sur la valve droite et formant une discrète alvéole sur chacune des valves. Marge dorsale fortement arrondie et anguleuse à l'avant, devenant oblique vers l'arrière. Bord postérieur arrondi. Marge ventrale légèrement arrondie. Cyathus seulement à l'état d'ébauche, minuscule et à peine visible, en position postéro-ventrale. Surface des valves légèrement bombée et finement granuleuse. Dimensions : longueur = 800-880µm ; hauteur (largeur) = 480-600µm.

Attribution stratigraphique et répartition géographique : espèce endémique (synclinal des Iouaridène) du Jurassique supérieur (Kimméridgien) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc).

Famille CYPRIDIDAE Baird, 1845

Sous-famille CYPRIDINAE Baird, 1845

Genre Harbinia Tsao, 1959 emend. Hou, 1984

Harbinia atlasica n.sp.

(Pl. 7  , figs. H-N)

Diagnose : en vue externe, carapace ovale et bombée d'aspect inverse-lisse-subtriangulaire caractéristique du genre Harbinia, bien que les caractères internes (charnière adonte et empreintes musculaires centrées typiques des Cyprididae) n'aient pas pu être observés sur le matériel marocain. Cette nouvelle espèce se différencie notamment de celles déjà connues par le développement réduit de la bosse antéro-dorsale des carapaces adultes et représente le taxon le plus ancien de ce genre dans le Crétacé inférieur.

Types : holotype (Pl. 7  , fig. H) et paratypes (Pl. 7  , figs. I-J-K-L-M-N), MHNG 60560.

Localité et horizon-type : synclinal d'Ouaouizaght, (Haut-Atlas central), affleurement au bord du chemin à 3km à l'ouest du village éponyme d'Ouaouizaght (Charrière et alii, 2005), niveau de marne grisâtre de 20cm (éch. W34.3) dans la partie supérieure évaporitique de la Formation des Iouaridène (Fig. 4  ). N.B. : l'extension de l'ensemble des échantillons W34-34.1-3-5 mesure 40cm sur une série de plus de 400m d'épaisseur.

Origine du nom : adjectif français latinisé faisant référence au domaine atlasique.

Matériel étudié: plusieurs centaines de carapaces du synclinal d'Ouaouizaght (éch. W34-34.1-3-5 ; MHNG 60552 à 60555). La population-type W34.3 (MHNG 60554) comprend plus de 800 carapaces adultes bien conservées.

Description: carapace adulte inverse à valves convexes fortement bombées, la valve gauche étant un peu plus grande que la valve droite, à surface lisse non ornementée et ponctuée par des canaux de pores disséminés, présentant un contour subtriangulaire et légèrement asymétrique à bords arrondis avec un côté antérieur élargi par rapport à l'extrémité postérieure. La marge dorsale est fortement arrondie et forme souvent une petite protubérance ou bosse médio-dorsale caractéristique, qui est légèrement décalée vers l'avant de la carapace. La marge ventrale est droite. La commissure des valves est régulière sur le pourtour de la carapace, avec une valve gauche légèrement recouvrante et une faible incurvation du bord ventral de la valve droite. Polymorphisme important des populations étudiées avec des carapaces adultes (Pl. 7  , figs. H-I) et des phénotypes juvéniles (formes larvaires) très variables et atypiques, souvent nettement triangulaires (Pl. 7  , figs. J-K-L), de très petite taille (Pl. 7  , fig. M), ainsi que des spécimens malformés et tronqués également présents (Pl. 7  , fig. N ; cas tératologiques ?). Dimensions : longueur = 500-1200µm ; hauteur (largeur) = 350-750µm.

Attribution stratigraphique et répartition géographique : Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien inférieur) de l'Afrique nord-occidentale (Maroc).

Affinités : le genre Harbinia a été défini dans les "Couches rouges" du Crétacé supérieur de Chine du Sud datées par paléomagnétisme (intervalle K2) et comprend plusieurs espèces laguno-lacustres caractéristiques de ces dépôts continentaux (Hou, 1984 ; Li & Xie, 1988 ; cf. tableau de corrélation in Yang et alii, 1979). Plus récemment, le genre Harbinia a été reconnu dans l'intervalle Barrémien-Albien du Crétacé inférieur non-marin du Brésil et de l'Afrique de l'Ouest, où il correspond par synonymie aux genres Hourcqia (pro parte) et Pattersoncypris (Bate, 1972 ; Smith, 2000 ; Syrio & Rios-Netto, 2002 ; Do Carmo et alii, 2008). Ainsi, Harbinia micropapillosa (Bate) de l'Aptien supérieur-Albien inférieur du Brésil et du Libéria est l'espèce la plus proche du taxon Harbinia atlasica défini au Maroc. Au niveau paléoécologique, Harbinia atlasica des "Couches rouges" du Maroc caractérise un milieu lagunaire saumâtre et confiné au sein d'une épaisse série évaporitique. Celle-ci évolue vers les dépôts laguno-lacustres du sommet de la Formation des Iouaridène (Barrémien inférieur ; Charrière et alii, 2005 ; ce travail), avec une autre forme très comparable nommée Hourcqia ? sp. 2 (Andreu et alii, 2003) qui ressemble à certains phénotypes de Harbinia micropapillosa.

2. Commentaires sur les ostracodes gondwaniens des "Couches rouges" du Haut-Atlas marocain
et les formes apparentées ou associées

La plupart des ostracodes gondwaniens des "Couches rouges" du Haut-Atlas correspondent à des espèces inverses à valve gauche plus grande que la valve droite. Cette microfaune d'ostracodes non-marins particuliers comprend 7 genres et 1 sous-genre, soit Salvadoriella, Petrobrasia, Reconcavona, Harbinia, Paracypridea, Candona ?, Cypridea (Sebastianites) avec 16 espèces au total (cf. chap. V), qui se retrouvent tous de chaque côté de l'Atlantique dans les bassins sédimentaires laguno-lacustres éocrétacés du Brésil oriental et de l'Afrique occidentale équatoriale.

Entre les bassins sédimentaires brésiliens disposés le long de la côte atlantique et ceux plus intracontinentaux, la répartition paléobiogéographique de ces ostracodes varie significativement entre les étages locaux Dom João jusqu'à l'Alagoas (intervalle Tithonien-Aptien), depuis les bassins côtiers de Campos, Reconcavo, Sergipe et Alagoas comprenant plusieurs espèces de Salvadoriella, Petrobrasia et Reconcavona jusqu'aux bassins plus septentrionaux de Potiguar (côtier), Araripe et Cedro (intracratoniques) où les Salvadoriella et Petrobrasia disparaissent (J.V. de Queiroz Neto, comm. pers., 2009).

La mauvaise conservation en général du matériel disponible pour cette étude et seulement un petit nombre de spécimens relativement bien préservés ont rendu difficile la détermination des espèces présentes, qui ont été identifiées sur la base d'une ressemblance plus ou moins étroite avec les taxons brésiliens et africains présentant eux-mêmes d'importantes variations morphologiques intraspécifiques (polymorphisme) dues apparemment à un fort taux d'endémisme (Bate, 1999 ; J.V. de Queiroz Neto, comm. pers., 2009). C'est pourquoi, les ostracodes gondwaniens du Crétacé inférieur du Maroc ont été attribués avec réserve par affinis à des espèces déjà connues au Brésil et en Afrique équatoriale.

Ainsi, les formes typiques de Salvadoriella redunca et acuta sont notamment plus allongées, avec une courbure plus accentuée et un rapport longueur/hauteur plus grand.

Pour les Petrobrasia, les formes du Maroc ne présentent pas les stries caractéristiques des espèces-types chez les spécimens aff. capivarensis ainsi que aff. tenuistriata longiuscula, où l'angle cardinal est en outre moins marqué et la partie postérieure plus effilée. D'après J.V. de Queiroz Neto (comm. pers., 2009), un des spécimen figurés attribué à Petrobrasia aff. tenuistriata longiuscula (Pl. 6  , fig. I) correspond vraisemblablement à une Petrobrasia très commune au Brésil mais qui n'a pas encore été décrite ni publiée. D'autre part, le spécimen figuré de Petrobrasia ? aff. gutta (Pl. 7  , fig. O) présente une valve droite plus grande que la valve gauche et appartient donc à une espèce non inverse, une anomalie qui n'apparaît pas dans la diagnose originale de l'espèce-type (Krömmelbein & Weber, 1971) et n'est pas non plus mentionnée dans la diagnose du genre Petrobrasia (Krömmelbein, 1965a). D'autre part, les Petrobrasia aff. tenuistriata longiuscula et Petrobrasia aff. signum du Maroc sont également très proches des espèces d'Afrique équatoriale décrites et figurées par Krömmelbein (1965b) : Petrobrasia congolensis et Petrobrasia zairensis à carapaces toutefois moins élevées et un peu plus arquées avec une ornementation striée caractéristique, ainsi que Petrobrasia pontanigrensis à valves également moins hautes mais entièrement lisses.

Paracypridea aff. langdoni est moins arrondie et à ornementation plus grossière que celle de l'espèce-type.

Cypridea sp. 1 est une espèce inverse presque lisse (légèrement piquetée) et effilée évoquant certaines espèces gondwaniennes inverses, également légèrement piquetées et plus ou moins allongées comme Cypridea salvadorensis Krömmelbein (1962) ou Cypridea (Sebastianites) remboueensis Grosdidier (1967), mais son aspect très atypique et les quelques rares spécimens disponibles nécessitent de la laisser pour le moment encore en nomenclature ouverte.

Cypridea (Sebastianites ?) aff. mataensis est également une espèce inverse à surface légèrement piquetée, proche de l'espèce-type ainsi que de Cypridea (Sebastianites ?) matinversa Krömmelbein & Weber (1971) par sa forme surélevée et nettement arrondie avec un rostre fortement réduit évoquant le sous-genre Sebastianites (Krömmelbein, 1962).

Reconcavona ? aff. incerta est plus anguleuse par rapport à l'espèce-type et n'est pas non plus inverse comme c'est le cas pour Reconcavona ? aff. ultima et la plupart des Reconcavona de forme également plutôt arrondie.

Comme Harbinia micropapillosa, Harbinia atlasica est aussi une espèce inverse à contour subtriangulaire.

Les taxons du genre composite et artificiel Hourcqia (Krömmelbein, 1965b ; Krömmelbein & Weber, 1971) ont été révisés par Do Carmo et alii (2008) pour être placés dans les genres Harbinia (ex-Hourcqia angulata du Brésil avec sous-espèces angulata, sinuata, salitrensis, symmetrica) et Cypridea (ex-Hourcqia africana de l'Afrique occidentale et du Brésil) d'après leurs empreintes musculaires typiques et une ébauche de rostre bien visible (sous-espèces africana et confluens).

Une réduction plus ou moins accentuée, voire complète, du rostre et du cyathus chez les Cypridea (sous-genre Sebastianites, ainsi que spp. africana et confluens notamment) n'est ainsi pas exceptionnelle et également présente chez deux taxons inverses d'une très grande similitude au niveau des caractères externes (morphologie, ornementation, dimensions) et d'un âge plus ou moins contemporain : Candona ? condensa Krömmelbein (1962) de la Série de Bahia du Brésil (Couches d'Ilhas, Hauterivien ? - Barrémien) et Cypridea lauta (Su, 1959) du Crétacé inférieur-moyen de Chine (intervalle K1-K2 ; Hou, 1984). C'est pourquoi, l'espèce brésilienne pourrait être renommée (sous toute réserve) Cypridea condensa (Krömmelbein) ou peut-être mise en synonymie avec Cypridea lauta décrite en premier et donc prioritaire, après vérification et comparaison des caractères taxonomiques sur les matériaux originaux ainsi que des précisions indispensables au sujet de la datation de l'intervalle K1-K2 du paléomagnétisme.

Enfin, Candona ? aff. gregaria pourrait aussi éventuellement être rattaché au genre Cypridea, certains spécimens figurés par Krömmelbein (1962 : Pl. 61, figs. 53a-c ; Pl. 63, figs. 74a-b) et Grosdidier (1976 : Pl. 15, figs. 112a-d et 113a-d) semblant présenter des ébauches de rostre et de cyathus, sous réserve également d'une vérification au niveau des caractères internes (charnière et empreintes musculaires) non observables jusqu'à présent sur le matériel marocain ni sur celui du Brésil et du Gabon.

Des précisions significatives s'avèrent également nécessaires pour les quelques spécimens (14 au total) de "Luanpingella", Genus indét. sp. 3 et Hourcqia mis en évidence par Andreu et alii (2003) dans les "Couches rouges" du synclinal d'Aït Attab.

Une comparaison avec les nouveaux résultats obtenus révèle que les présumées Luanpingella (4 spécimens, Pl. 2, figs. 13-14-15 in Andreu et alii, 2003) correspondent plutôt à des espèces du genre Salvadoriella présentant une grande ressemblance morphologique comme Salvadoriella ? aff. acuta (figs. 13-14) et Salvadoriella aff. redunca (fig. 15). Cependant, les espèces actuellement connues du genre Salvadoriella sont sans exception toutes inverses, alors que les spécimens des figs. 13-14 présentent au contraire une valve gauche un peu plus grande que la valve droite. Néanmoins, l'endémisme et le polymorphisme caractérisant les ostracodes gondwaniens n'excluent pas une éventuelle réversibilité de la taille des valves, comme pour le spécimen attribué à Petrobrasia ? aff. gutta figuré dans cette étude (Pl. 7  , fig. O).

Pour Genus indét. sp. 3 (4 spécimens, Pl. 1, figs. 16-17-18 in Andreu et alii, 2003), la comparaison avec le nouveau matériel des "Couches rouges" atlasiques indique que les formes concernées se rapportent vraisemblablement à Petrobrasia aff. signum (fig. 16), à une carapace juvénile et immature (stade larvaire) de Salvadoriella ? aff. acuta (fig. 17) et à un exemplaire malformé de Harbinia atlasica (fig. 18), le matériel de référence du Maroc présentant fréquemment des anomalies comparables "en forme de jambon" caractéristique (Fig. 7  ) qui évoque la morphologie de l'espèce un peu plus récente Harbinia angulata (partie antérieure des valves dilatée et élargie, partie postérieure fortement rétrécie et amincie).

De même, Hourcqia ? sp. 2 (3 spécimens, Pl. 2, figs. 1-2-3 in Andreu et alii, 2003) évoque par sa forme arrondie-subtriangulaire lisse et bombée certains spécimens de Harbinia atlasica (Pl. 7  , fig. L) et Hourcqia sp. 1 (3 spécimens, Pl. 3, figs. 21-22-23 in Andreu et alii, 2003) se rapporte vraisemblablement à des stades larvaires (carapaces juvéniles et immatures de petite taille) de Cypridea africana.

Dans le matériel récolté et étudié par Andreu et alii (2003) provenant des "Couches rouges" éocrétacées du synclinal d'Aït Attab, les ostracodes sus-mentionnés d'affinité gondwanienne sont rares par rapport aux autres formes eurasiatiques et représentent moins de 0,5% des ostracodes récoltés, soit 14 spécimens sur un total de 2879 ostracodes des gisements G1-G2-G3 de la Formation des Iouaridène (niveau/éch. AT 42 à 79) et de la Formation du Jbel Sidal (niveau/éch. D2) attribuées à l'Hauterivien ? - Barrémien. Ces observations permettent de considérer ces quelques ostracodes comme les derniers représentants très disséminés, souvent immatures et plus ou moins atypiques d'une microfaune gondwanienne localement très régressée et en voie de disparition.


Cliquer sur la miniature pour agrandir l'image.

Figure 7 : Spécimens malformés de Harbinia atlasica (éch. W34.3, synclinal d'Ouaouizaght, MHNG 60560), A : vue de la valve droite, B : vue de la valve gauche.
Figure 7: Malformed specimen of Harbinia atlasica (sample W34.3, Ouaouizaght syncline, MHNG 60560), A: right valve, B: left valve.

IX. Conclusions

Les progrès des études sédimentologiques, micropaléontologiques et biostratigraphiques sur les "Couches rouges" mésozoïques de l'Atlas marocain mettent en évidence trois ensembles principaux de dépôts émersifs beaucoup plus étendus géographiquement.

Ces dépôts émersifs marquent la dislocation de la Pangée selon une fracturation et la formation d'une suite de "rifts" sur la marge sud-téthysienne entre le Jurassique moyen et le Crétacé inférieur. Ces phases ou étapes de "rifting" correspondent à l'extension de la Téthys vers l'ouest et de l'océan Atlantique (Dercourt et alii, 2000) avec les ouvertures successives de l'Atlantique central au Jurassique inférieur (Sahabi et alii, 2004 in Michard et alii, 2008), de l'Atlantique nord au Jurassique supérieur (Barron et alii, 1981) et de l'Atlantique sud au Crétacé inférieur (Bueno, 2004). Ce processus d'ouverture implique des ensembles de failles plus ou moins perpendiculaires et parallèles délimitant des zones d'écartement (contraste entre Mésogée orientée E-W, ébauche de l'Atlantique et proto-Atlantique avorté d'orientation globalement N-S).

Les données issues de l'Atlas marocain complètent utilement celles concernant le "rifting" et les dépôts similaires laguno-lacustres éocrétacés entre l'Afrique de l'Ouest (Gabon, Congo, Zaïre) et l'Amérique du Sud (Brésil, Argentine), ainsi que le volcanisme basaltique de la "fosse" du Paranà (Sud du Brésil) présentant un développement entre la fin du Paléozoïque (Permien) et le Crétacé inférieur (Aptien-Albien) et un maximum d'activité à la limite Jurassique/Crétacé (Garland et alii, 1996), parallèlement à la disparition progressive de la Pangée.

Les nouvelles données micropaléontologiques concernant les charophytes et ostracodes du Mésozoïque marocain permettent de préciser les âges respectifs des "Couches rouges" du Moyen et Haut-Atlas. À cet égard, il faut relever dans le Haut-Atlas l'existence du Jurassique supérieur (Kimméridgien) et les précisions sur le Crétacé inférieur (intervalle Hauterivien-Barrémien) mettant en évidence un très important diachronisme au sein des "Couches rouges" dont l'extension chronologique couvre une durée considérable depuis le Jurassique moyen (intervalle Bathonien-Barrémien, soit environ 50 millions d'années). Ces apports stratigraphiques nouveaux influencent directement les cartes paléogéographiques récentes du domaine péri-téthysien (Dercourt et alii, 2000), notamment au Jurassique supérieur et au Crétacé inférieur dont les dépôts continentaux en bordure nord-est du craton saharien étaient encore mal connus.

Par ailleurs, le bilan de nos observations amène à distinguer dans les "Couches rouges" de l'Atlas marocain trois phases successives de sédimentation margino-littorale à continentale résultant d'une subsidence activée par des mouvements tectoniques distensifs liés à des phases d'ouverture de l'océan Atlantique au Jurassique moyen (Bathonien), au Jurassique supérieur (Oxfordien ?–Kimméridgien) et au Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien). D'autre part, les dépôts laguno-lacustres orientaux (Haut-Atlas oriental) de la limite Jurassique/Crétacé et de l'Aptien inférieur (Bédoulien) correspondent plutôt à des exceptions ponctuelles, d'un enregistrement sédimentaire très localisé, probablement généré chaque fois par des bouleversements tectoniques locaux ainsi qu'une chute du niveau marin suite à un rapide et important approfondissement des bassins océaniques lors de phases particulièrement aiguës de dislocation de la Pangée.

Enfin, les charophytes et ostracodes récoltés dans l'Atlas marocain témoignent également, au sein d'une Pangée encore relativement intacte et continue, d'échanges biologiques alternatifs avec l'Eurasie (Laurasie) et le continent de Gondwana (Amérique du Sud, Afrique occidentale) au Jurassique moyen (Bathonien) et au Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien).

Remerciements

Dans le cadre de cette étude, les auteurs remercient Jean Wüest, André Piuz et le Muséum d'Histoire naturelle de Genève pour la réalisation au MEB des photographies, ainsi que Monique Feist (Montpellier), Jean-Paul Colin (Cestas), João Villar de Queiroz Neto (Petrobras/Brasília-Rio de Janeiro), Benjamin Sames (Wien), Henri-J. Oertli (Pau) et Jean Charollais (Genève) pour leurs très utiles commentaires, remarques et corrections.

Remarques

Les abréviations MHNG 60491-60691 se rapportent au matériel paléontologique de référence pour l'Atlas marocain et le Maroc en général, déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève (collection P.O. Mojon). Cet article constitue la version révisée du rapport préliminaire intitulé "Recherches sur la Pangée mésozoïque", cité dans Charrière et alii (2005) et dédié à la mémoire du Professeur Jürgen Remane de l'Université de Neuchâtel (1934-2004).

Selon les règles transitoires du Code International de Nomenclature Zoologique (ICZN, 1999, Article 8.6 : http://www.iczn.org/iczn/) et du Code International de la Nomenclature Botanique (ICBN, Saint Louis Code, 1999, Article 29.1 : http://www.bgbm.org/IAPT/Nomenclature/Code/SaintLouis/0001ICSLContents.htm ; Vienna Code, 2006, Article 30A.2 : http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm) au sujet du statut de la nomenclature des nouveaux noms taxonomiques publiés par des moyens électroniques, deux (2) copies imprimées sur papier du présent travail accompagnées d'un DVD correspondant ont été déposés à sa parution en Octobre 2009 dans les archives des bibliothèques des douze (12) institutions scientifiques (10 obligatoires) désignées dans la liste ci-dessous.

According to the transitional rules of the International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999, Article 8.6: http://www.iczn.org/iczn/) and the International Code of Botanical Nomenclature (ICBN, Saint Louis Code, 1999, Article 29.1: http://www.bgbm.org/IAPT/Nomenclature/Code/SaintLouis/0001ICSLContents.htm; Vienna Code, 2006, Article 30A.2: http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm) concerning the statutes regarding the publication of new taxonomic names published by electronic means, two (2) printed on paper copies of this work along with a DVD of identical content were deposited after its online issue in October 2009 at the archive libraries of the twelve (12 scientific institutions named in the list below (the rules require 10).

  1. Muséum d'Histoire naturelle de Genève (MHNG, Suisse/Switzerland)

  2. Bibliothèque des Sciences de la Terre (Université de Lausanne, Suisse/Switzerland)

  3. Muséum national d'Histoire naturelle (Bibliothèque de Paléontologie, MNHN, Paris, France)

  4. Natural History Museum Library (London, England)

  5. Bibliothèque scientifique de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (IRSNB, Bruxelles)

  6. Natural History Museum (Naturhistorisches Museum) Vienna (Department of Geology & Palaeontology Library, Wien, Österreich)

  7. Senckenberg Research Institute and Natural History Museum (Senckenberg Forschunginstitut, Frankfurt am Main, Deutschland)

  8. National Museum of Natural History (NMNH, Smithsonian Institution, Washington D.C., U.S.A.)

  9. University of Wollongong Library (New South Wales, Australia)

  10. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology (Nanjing, China)

  11. Petrobras (Rio de Janeiro, Brazil)

  12. Museo de La Plata (Departamento Cientifico de Geologia, La Plata, Argentina).

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Planches


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Planche 1  : gyrogonites de charophytes du Jurassique moyen (Bathonien - ? Callovien) du Haut-Atlas (Maroc). A1-A18 : Aclistochara africana n.sp.(Characées), Formation d'Anoual (Bathonien), synclinal d'Anoual (A1-A17 : éch. KM6b du "Membre supérieur marin" / A18 : éch. F10 de la partie supérieure du "Membre inférieur détritique"), Haut-Atlas oriental, MHNG 60562. A14-A15-A16 : vues de détail montrant la dépression apicale "en rosace" constituant un opercule caractéristique du genre Aclistochara (ici partiellement masqué par du sédiment résiduel). A17 : vue interne d'une gyrogonite cassée montrant la plaque basale composée (bipartite). A18 : section axiale sagittale en lame-mince montrant une paroi épaisse à calcification "en éventail" (ou "en Y") caractérisant un paléomilieu lagunaire saumâtre, collection H. Haddoumi (Oujda), nombreux autres spécimens identiques dans les lames-minces AN38-39 (MHNG 60579'-79"). A2-A4-A14-A15 : même gyrogonite (holotype) ; A1/A16-A3, A5-A13 : paratypes. A1-A16 : même gyrogonite. B1-B12 : Porochara hians Feist & Grambast-Fessard (Porocharacées), sommet de la Formation de Tilougguit (ou partie basale de la Formation des Iouaridène ? ; Bathonien - ? Callovien), synclinal d'Ouzoud (éch. ZD1), Haut-Atlas central, MHNG 60538. B8-B9 : gyrogonites à base étirée et pointue. A1-A2-A12-A13-A14-B1 : vues apicales. A3-B2 : vues basales. A4-A11, B3-B12 : vues latérales.

Plate 1: Middle Jurassic gyrogonites of charophytes (Bathonian - ? Callovian) of the High-Atlas (Morocco). A1-A18: Aclistochara africana n.sp. (Characeae), Anoual Formation (Bathonian), Anoual syncline (A1-A17: samples KM6b of "Upper marine Member" / A18: sample F10 of the upper part of "Lower detrital Member", eastern High-Atlas, MHNG 60562. A14-A15-A16: detailed views showing the "shape of a rose" of the apical depression constituting a typical operculum of the genus Aclistochara (here partly covered with some remnant sediment). A17: internal view of a broken gyrogonite showing the segmented basal plate (bipartite). A18: centred longitudinal thin-section showing a thick wall with a "fan-shaped" or "Y" calcification characterizing a brackish lagoonal paleoenvironment, collection H. Haddoumi (Oujda), numerous other same specimens in the thin-sections AN38-39 (MHNG 60579'-79"). A2-A4-A14-A15: same gyrogonite (holotype) ; A1/A16-A3, A5-A13: paratypes. A1-A16: same gyrogonite. B1-B12: Porochara hians Feist & Grambast-Fessard (Porocharaceae), top of Tilougguit Formation (or lowermost part of Iouaridène Formation ? ; Bathonian - ? Callovian), Ouzoud syncline (sample ZD1), central High-Atlas, MHNG 60538. B8-B9: gyrogonites with elongated or pointed base. A1-A2-A12-A13-A14-B1: apical views. A3-B2: basal views. A4-A11, B3-B12: lateral views.


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Planche 2  : charophytes (A-F) et ostracodes lacustres (G-J) du Jurassique supérieur (Oxfordien ?–Kimméridgien, partie inférieure de la Formation des Iouaridène) du Haut-Atlas central (Maroc). A-B : utricules de Dictyoclavator ramalhoi Grambast-Fessard (Clavatoracées). A1-A3 : éch. W3 (synclinal d'Ouaouizaght). B1-B2 (même utricule) : éch. IO20 (synclinal des Iouaridène), MHNG 60538. A1-B1 : vues latérales montrant le sillon médian très caractéristique (empreinte creuse du phylloïde ou axe principal). A2-A3-B2 : vues latérales distales (faces opposées). C-F : gyrogonites de Porochara kimmeridgensis (Mädler) Mädler emend. Mojon (Porocharacées). C : éch. W3 / D : éch. W19 / E1: éch. W13 / E2 : éch. W13C (synclinal d'Ouaouizaght). F1-F7 : éch. IO20 (synclinal des Iouaridène), MHNG 60538. C-D-E1, F3-F7 : vues latérales. E2 : vue interne d'une gyrogonite cassée montrant la plaque basale composée (bipartite). F1 : vue apicale montrant le pore apical étroit et circulaire "en rosette" (étoilé). F2 : vue basale. G1-G6 : Cypridea suprajurassica n.sp., holotype (G1-G2-G5-G6, même spécimen) et paratype (G3-G4, même spécimen), éch. W13 (synclinal d'Ouaouizaght), MHNG 60562. H-I : Cypridea demnatensis n.sp., holotype (H) et paratype (I), éch. IO E-F (synclinal des Iouaridène), MHNG 60562. J1-J4 : Cypridea mohandi n.sp., holotype (J1-J4, même spécimen), éch. W18 (synclinal d'Ouaouizaght), MHNG 60562. G1-G4, H-I, J1-J4 : carapaces en vues latérales (externes). G1-G3-H-J1 : vues de la valve droite. G2-G4-I-J2 : vues de la valve gauche. G5-J3 : carapaces en vues dorsales (externes). G6-J4 : carapaces en vues ventrales (externes).

Plate 2: Upper Jurassic (Oxfordian ?–Kimmeridgian) charophytes (A-F) and lacustrine ostracods (G-J) from the lower part of the Iouaridene Formation of the central High-Atlas (Morocco). A-B: utricles of Dictyoclavator ramalhoi Grambast-Fessard (Clavatoraceae). A1-A3: samples W3 (Ouaouizaght syncline). B1-B2 (same utricle): sample IO20 (Iouaridene syncline), MHNG 60538. A1-B1: lateral views showing the very typical median furrow (hollow impression of the phylloid or main axis). A2-A3-B2: opposite lateral views (distal sides). C-F: gyrogonites of Porochara kimmeridgensis (Mädler) Mädler emend. Mojon (Porocharaceae). C: sample W3 / D: sample W19 / E1: sample W13 / E2: sample W13C (Ouaouizaght syncline). F1-F7: sample IO20 (Iouaridène syncline), MHNG 60538. C-D-E1, F3-F7: lateral views. E2: internal view of a broken gyrogonite showing the segmented basal plate (bipartite). F1: apical view showing the narrow and circular apical pore with a "rose-shaped outline" ("star-shaped"). F2: basal view. G1-G6: Cypridea suprajurassica n.sp., holotype (G1-G2-G5-G6, same specimen) and paratype (G3-G4, same specimen), sample W13 (Ouaouizaght syncline), MHNG 60562. H-I: Cypridea demnatensis n.sp., holotype (H) and paratype (I), samples IO E-F (Iouaridène syncline), MHNG 60562. J1-J4: Cypridea mohandi n.sp., holotype (J1-J4, same specimen), sample W18 (Ouaouizaght syncline), MHNG 60562. G1-G4, H-I, J1-J4: shells in lateral views (external). G1-G3-H-J1: views of the right valve. G2-G4-I-J2: views of the left valve. G5-J3: shells in dorsal views (external). G6-J4: shells in ventral views (external).


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Planche 3  : charophytes (A-D), ostracodes (E-F-G) et lamellibranches lacustres (H à L) du Jurassique supérieur (Oxfordien ?–Kimméridgien, partie inférieure de la Formation des Iouaridène) du Haut-Atlas central (Maroc). A-D : Aclistochara bransoni Peck emend Peck (Characées), éch. I5 (synclinal d'Aghzif-Naour), MHNG 60538. A-B-C : même spécimen. A-B : vues apicales. B : vue de détail de la dépression apicale "en rosace" (au centre) caractéristique du genre Aclistochara. C-D : vues latérales. E : Cypridea suprajurassica n.sp., paratype juvénile à carapace immature (stade larvaire), éch. WO9 (synclinal d'Ouaouizaght), MHNG 60562. F : Cypridea demnatensis n.sp. (paratype), éch. IO E (synclinal des Iouaridène), MHNG 60562. G1-G2 (même spécimen) : Cypridea mohandi n.sp. (paratype), éch. W18 (synclinal d'Ouaouizaght), MHNG 60562. E-F-G : carapaces en vues latérales (externes). E-F-G1 : vues de la valve droite. G2 : vue de la valve gauche. H à L : carapaces bivalves (vues externes) de petits Unionidés (genre Unio), éch. W13 (synclinal d'Ouaouizaght), MHNG 60561. H-I : vues de la valve gauche. J : vue dorsale. K : vue ventrale. I-J-K : même spécimen. L : fragment d'une valve de grande taille montrant la couche interne du test avec une forte ornementation costulée. H : moule interne montrant la couche interne du test. I : bord ventral écaillé montrant la superposition des deux couches inégalement calcifiées de la coquille.

Plate 3: Upper Jurassic (Oxfordian ?–Kimmeridgian) charophytes (A-D), lacustrine ostracods (E-F-G) and bivalves (H to L) from the lower part of the Iouaridene Formation of the central High-Atlas (Morocco). A-D: Aclistochara bransoni Peck emend Peck (Characeae), sample I5 (Aghzif-Naour syncline), MHNG 60538. A-B-C: same specimen. A-B: apical views. B: detailed view of the "shape of a rose" apical depression (center) characterizing the genus Aclistochara. C-D: lateral views. E: Cypridea suprajurassica n.sp., juvenile paratype corresponding to an immature shell (larval stage), sample WO9 (Ouaouizaght syncline), MHNG 60562. F: Cypridea demnatensis n.sp. (paratype), sample IO E (Iouaridène syncline), MHNG 60562. G1-G2 (same specimen): Cypridea mohandi n.sp. (paratype), sample W18 (Ouaouizaght syncline), MHNG 60562. E-F-G: lateral views of shells (external). E-F-G1: views of the right valve. G2: view of the left valve. H to L: bivalved shells (external views) of small Unionids (genus Unio), sample W13 (Ouaouizaght syncline), MHNG 60561. H-I: views of the left valve. J: dorsal view. K: ventral view. I-J-K: same specimen. L: piece of a big-sized valve showing the inner face of the test with a well-developed costulate ornamentation. H: internal mold showing the inner face of the test. I: ventral peeled edge showing the superimposition of the two inequally calcified layers of the shell.


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Planche 4  : gyrogonites de Porocharacées (charophytes) du Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien inférieur) du Haut-Atlas central et de la limite Jurassique/Crétacé (Tithonien-Berriasien) du Haut-Atlas oriental (Maroc). A-E : Feistiella atlantis n.sp., synclinal d'Aït Attab, partie basale (éch. ATT 3-4A) et sommitale (éch. AT 73, 74, 76) de la Formation des Iouaridène, (Hauterivien ?–Barrémien inférieur: M7a ?–M7b), Haut-Atlas central, MHNG 60537. A1-A10 : éch. AT 74. B1-B4 : éch. AT 73. C1-C6 : éch. AT 76. D1-D2 : éch. ATT 3. E : éch. ATT 4A. A1 : vue apicale montrant le pore apical large et pentagonal. A2 : vue basale. A3-A10 : vues latérales. B4 : vue interne d'une gyrogonite cassée montrant la plaque basale simple. C1 : gyrogonite à calcification anormale. A3 : holotype. A1-A2 et A4 à A10, B1 à B4, C1 à C6, D1-D2, E : paratypes. F1 à F11 : Porochara maxima (Donze) Donze emend. Mojon, synclinal d'Anoual (éch. KM 17), Formation de Ksar Metlili (Tithonien terminal–Berriasien basal : M1a–M1b), Haut-Atlas oriental, MHNG 60538. F1-F10 : gyrogonites dégagées par attaque à l'acide dilué (HCl). F1-F2 : vues apicales montrant le pore apical large, pentagonal (F1) ou circulaire "en rosette" (F2). F3-F4 : vues basales (F3 : vue basale de F2 ; F4 : moule interne calcitique d'une gyrogonite avec remplissage sparitique du pore basal irrégulier faisant apparaître la plaque basale composée bipartite visible de l'extérieur, caractère spécifique de P. maxima). F5-F8 : vues latérales (F8 : moule interne calcitique de la gyrogonite F4). F9-F10 : vues internes de la plaque basale composée double (même gyrogonite ; F9 : paroi calcifiée ; F10 : moule interne sparitique). F11 : section axiale sagittale en lame-mince montrant une paroi épaisse à calcification "en éventail" (ou "en Y") générée en paléomilieu lagunaire saumâtre, MHNG 60580.

Plate 4: Lower Cretaceous gyrogonites of Porocharaceae (charophytes) from the Hauterivian ? - Lower Barremian of the central High-Atlas and from the Jurassic-Cretaceous boundary (Tithonian-Berriasian) of the eastern High-Atlas (Morocco). A-E: Feistiella atlantis n.sp., Aït Attab syncline, lowermost part (samples ATT 3-4A) and uppermost part (samples AT 73, 74, 76) of the Iouaridene Formation, (Hauterivian ?–Lower Barremian: M7a ?–M7b), central High-Atlas, MHNG 60537. A1-A10: samples AT 74. B1-B4: sample AT 73. C1-C6: sample AT 76. D1-D2: sample ATT 3. E: sample ATT 4A. A1: apical view showing the apical pore wide and pentagonal. A2: basal view. A3-A10: lateral views. B4: internal view of a broken gyrogonite showing the undivided basal plate. C1: gyrogonite with abnormal calcification. A3: holotype. A1-A2 and A4 to A10, B1 to B4, C1 to C6, D1-D2, E: paratypes. F1-F11: Porochara maxima (Donze) Donze emend. Mojon, Anoual syncline (sample KM 17), Ksar Metlili Formation (uppermost Tithonian–lowermost Berriasian: M1a–M1b), eastern High-Atlas, MHNG 60538. F1-F10: gyrogonites extracted by corrosion with dilute acide (HCl). F1-F2: apical views showing the wide apical pore, pentagonal (F1) or with circular "rose-shaped outline" (F2). F3-F4: basal views (F3: basal view of F2 ; F4: inner calcitic mold of a gyrogonite with sparite infilling of the irregular basal pore showing the segmented bipartite basal plate externally visible, a specific character of P. maxima). F5-F8: lateral views (F8: inner calcitic mold of the gyrogonite F4). F9-F10: internal views of the segmented bipartite basal plate (same gyrogonite ; F9: calcified wall ; F10: inner sparitic mold). F11: centred longitudinal thin-section showing a thick wall with a typical "fan-shaped" or "Y" calcification generated by a brackish lagoonal paleoenvironment, MHNG 60580.


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Planche 5  : utricules de Clavatoracées (charophytes) du Crétacé inférieur (Barrémien inférieur-supérieur) du Haut-Atlas central (Maroc). A1-A3 : Atopochara trivolvis triquetra Grambast. B1-B3 : Globator trochiliscoides Grambast. C : Flabellochara harrisi (Peck) Grambast. A-C : synclinal d'Aït Imelloul (éch. IM1I-J), partie inférieure de la Formation du Jbel Sidal (Barrémien supérieur : M8a), MHNG 60537. D-E-F : Globator mutabilis (Mojon) Mojon, synclinal d'Aït Attab, partie sommitale de la Formation des Iouaridène et partie basale de la Formation du Jbel Sidal (Barrémien inférieur : M7b), MHNG 60537. D : éch. AT 89ch. E1-E2 : éch. AT 88. F1-F5 : éch. AT 77. A1-A2-B1-B2-B3-C-D-E1-E2-F1-F2-F5 : vues latérales. A3 : vue apicale légèrement oblique. B3-F3-F4 : vues basales. B3 : vue basale de détail de B2 (partie inférieure d'un faisceau dépourvu de cellule basale). F4 : vue de détail de F3 (avec cellules basales vestigiales filiformes). F5 : moule interne d'un utricule de très grande taille et non calcifié portant des traces de spiralisation. N.B. : de tels vestiges d'utricules géants apparaissent de même dans le N.-E. de l'Espagne (Maestrazgo) dans la population-type de l'espèce G. mutabilis (éch. LR2, Les Rases).

Plate 5: utricles of Clavatoraceae (charophytes) from the Lower Cretaceous (Lower-Upper Barremian) of the central High-Atlas (Morocco). A1-A3: Atopochara trivolvis triquetra Grambast. B1-B3: Globator trochiliscoides Grambast. C: Flabellochara harrisi (Peck) Grambast. A-C: Aït Imelloul syncline (sample IM1I-J), lower part of the Jbel Sidal Formation (Upper Barremian: M8a), MHNG 60537. D-E-F: Globator mutabilis (Mojon) Mojon, Aït Attab syncline, uppermost part of the Iouaridène Formation and lowermost part of the Jbel Sidal Formation (Lower Barremian: M7b), MHNG 60537. D: sample AT 89ch. E1-E2: sample AT 88. F1-F5: sample AT 77. A1-A2-B1-B2-B3-C-D-E1-E2-F1-F2-F5: lateral views. A3: apical view slightly oblique. B3-F3-F4: basal views. B3: detailed basal view of B2 (lower part of a bundle devoid of basal cell). F4: detailed view of F3 (with vestigial and filamentous basal cells). F5: internal mold of a very big-sized and non-calcified utricle supporting spiralled marks. N.B.: such remains of giant utricles appear likewise in NE-Spain (Maestrazgo) among the type-population of the species G. mutabilis (sample LR2, Les Rases).


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Planche 6  : ostracodes laguno-lacustres gondwaniens (A-F, I-O) et charophytes (G-H) du Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien) du Haut-Atlas central (Maroc). A : Salvadoriella aff. redunca (Krömmelbein), (éch. ATT 3). B : Salvadoriella ? aff. dissimilis Krömmelbein & Weber (éch. ATT 15A). C-D : Salvadoriella ? aff. acuta Krömmelbein & Weber (éch. ATT 4A). E-F : Salvadoriella ? aff. pusilla Krömmelbein & Weber (même spécimen, éch. IO64). G-H : Flabellochara harrisi (Peck) Grambast (éch. IO64). I-J : Petrobrasia aff. tenuistriata longiuscula Krömmelbein & Weber (éch. ATT 3). K-L : Petrobrasia aff. signum Krömmelbein (éch. W34.3). M : Petrobrasia aff. capivarensis Krömmelbein & Weber (éch. W34.3). N : Candona ? aff. gregaria Krömmelbein (éch. ATT 14C). O : Reconcavona ? aff. incerta Krömmelbein & Weber (éch. W40). A-B-C-D-I-J-N : synclinal d'Aït Attab (éch. ATT 3, ATT 4A, ATT 14C, ATT 15A), partie inférieure ("Membre inférieur") de la Formation des Iouaridène (Hauterivien ? - Barrémien inférieur), MHNG 60559. E-F-G-H : synclinal des Iouaridène (éch. IO64), partie supérieure de la Formation des Iouaridène (Barrémien), MHNG 60559. K-L-M-O : synclinal d'Ouaouizaght (éch. W34.3, W40), partie supérieure ("Membre supérieur") de la Formation des Iouaridène (Barrémien inférieur), MHNG 60560. A-E, I-O : carapaces en vues latérales (externes). A-B-C-I-K-N-O : vues de la valve droite. D-E-J-L-M : vues de la valve gauche. F : carapace en vue ventrale. G-H : utricules en vues latérales (externes), formes évoluées (nodosoclavatoroïdes) n'ayant conservé que la couche cellulaire interne noduleuse.

Plate 6: Gondwanian ostracods (A-F, I-O) and charophytes (G-H) from the Lower Cretaceous (Hauterivian ? - Barremian) of the central High-Atlas (Morocco). A: Salvadoriella aff. redunca (Krömmelbein), (sample ATT 3). B: Salvadoriella ? aff. dissimilis Krömmelbein & Weber (sample ATT 15A). C-D: Salvadoriella ? aff. acuta Krömmelbein & Weber (sample ATT 4A). E-F: Salvadoriella ? aff. pusilla Krömmelbein & Weber (same specimen, sample IO64). G-H: Flabellochara harrisi (Peck) Grambast (sample IO64). I-J: Petrobrasia aff. tenuistriata longiuscula Krömmelbein & Weber (sample ATT 3). K-L: Petrobrasia aff. signum Krömmelbein (sample W34.3). M: Petrobrasia aff. capivarensis Krömmelbein & Weber (sample W34.3). N: Candona ? aff. gregaria Krömmelbein (sample ATT 14C). O: Reconcavona ? aff. incerta Krömmelbein & Weber (sample W40). A-B-C-D-I-J-N: Aït Attab syncline (samples ATT 3, ATT 4A, ATT 14C, ATT 15A), lower part ("Lower Member") of the Iouaridene Formation (Hauterivian ? - Lower Barremian), MHNG 60559. E-F-G-H: Iouaridène syncline (sample IO64), upper part of the Iouaridène Formation (Barremian), MHNG 60559. K-L-M-O: Ouaouizaght syncline (samples W34.3, W40), upper part ("Upper Member") of the Iouaridene Formation (Lower Barremian), MHNG 60560. A-E, I-O: shells in lateral views (external). A-B-C-I-K-N-O: views of the right valve. D-E-J-L-M: views of the left valve. F: shell in ventral view. G-H: utricles in lateral views (external), evolved specimens (nodosoclavatoroïd) with the inner nodulous cellular layer only preserved.


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Planche 7  : ostracodes laguno-lacustres gondwaniens (A-P) et ostracodes marins présumés (Trachyleberididae, Q-S) du Crétacé inférieur (Hauterivien ? - Barrémien inférieur) du Haut-Atlas central (Maroc). A-B : Paracypridea aff. langdoni Krömmelbein. C : Paracypridea ? sp.. A-C : synclinal d'Aït Attab (éch. ATT 15A), partie inférieure ("Membre inférieur") de la Formation des Iouaridène (Hauterivien ? - Barrémien inférieur), MHNG 60559. D-E : Cypridea sp. 1 (éch. W39). F-G : Cypridea (Sebastianites ?) aff. mataensis Krömmelbein (éch. W39). H-N : Harbinia atlasica n.sp. (éch. W34.3), holotype (H), paratypes (I-J-K-L-M-N), juvéniles (formes larvaires, J-K-L-M) et malformation (N). O : Petrobrasia ? aff. gutta Krömmelbein & Weber (éch. W34.3). P : Reconcavona ? aff. ultima Krömmelbein & Weber (éch. W34.3). Q : cf. Strigosocythere strigosa (Grosdidier), (éch. W34.3). R : Cythereis ? sp. (éch. W34.3). S : Protocythere ? sp. (éch. W34.3). D-S : synclinal d'Ouaouizaght, partie supérieure ("Membre supérieur") de la Formation des Iouaridène (Barrémien inférieur), MHNG 60560. A-S : carapaces en vues latérales (externes) : A-C-D-F-I-J-K-N-P : vues de la valve droite. B-E-G-H-L-M-O : vues de la valve gauche. I avec enduit blanchâtre en haut à gauche contenant du baryum (analyse à la microsonde), manganèse également détecté dans des encroûtements noirâtres.

Plate 7: Lower Cretaceous (Hauterivian ? - Lower Barremien) ostracods from brackish to lacustrine (A-P) or marine (presumed Trachyleberididae, Q-S) paleoenvironments of the central High-Atlas (Morocco). A-B: Paracypridea aff. langdoni Krömmelbein. C: Paracypridea ? sp.. A-C: Aït Attab syncline (sample ATT 15A), lower part ("Lower Member") of the Iouaridene Formation (Hauterivian ? - Lower Barremian), MHNG 60559. D-E: Cypridea sp. 1 (sample W39). F-G: Cypridea (Sebastianites ?) aff. mataensis Krömmelbein (sample W39). H-N: Harbinia atlasica n.sp. (sample W34.3), holotype (H), paratypes (I-J-K-L-M-N), juveniles (larval stages, J-K-L-M) and malformation (N). O: Petrobrasia ? aff. gutta Krömmelbein & Weber (sample W34.3). P: Reconcavona ? aff. ultima Krömmelbein & Weber (éch. W34.3). Q: cf. Strigosocythere strigosa (Grosdidier), (sample W34.3). R: Cythereis ? sp. (sample W34.3). S: Protocythere ? sp. (sample W34.3). D-S: Ouaouizaght syncline, upper part ("Upper Member") of the Iouaridene Formation (Lower Barremian), MHNG 60560. A-S: shells in lateral views (external): A-C-D-F-I-J-K-N-P: views of the right valve. B-E-G-H-L-M-O: views of the left valve. I with whitish coating on topleft containing baryum (microprobe analysis), manganese also detected in blackish encrusted particles.