Carnets de Géologie [Notebooks on Geology] : Mémoire 2012/01 (CG2012_M01)

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Sommaire

[1 - Introduction] [2 – Cadre paléogégraphique, sédimentologique et stratigraphique...]
[3 – Matériel et méthodes] [4 – Classification des spécimens récoltés ...]
[5 – Hypothèses et discussion] [Conclusion] et ... [Références bibliographiques]


Étude des faunes de Phylloceratoidea
des marnes valanginiennes de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence).
Comparaison avec quelques localités de la Drôme et de l'Ardèche

Bernard Joly

8, rue de Garambault, F-45190 Beaugency (France)

Philippe Mercier

11, rue de Saint-Georges, F-72400 Saint-Aubin-des-Coudrais (France)

Manuscrit en ligne depuis le 17 Septembre 2012
[Éditeur: Bruno Granier ; rédacteur : Christian C. Emig]

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Résumé

La récente révision critique de la Paléontologie française de d'Orbigny (1840-42, tome premier, texte et atlas, Terrains crétacés) ayant permis de mieux fixer le statut de l'Ammonites calypso (d'Orbigny, 1841), il s'avérait utile de préciser l'âge de l'espèce, au moins dans sa localité-type. Les auteurs du présent mémoire ont eu d'abord comme objectif de rechercher d'autres spécimens de l'espèce calypso dans les marnes valanginiennes de Senez-Lioux afin de lui attribuer un âge le plus fiable possible.

Les Phylloceratoidea ne permettant pas une datation précise des niveaux de récolte des spécimens les auteurs ont déterminé les ammonites sur cinq niveaux successifs. Ce travail a permis de mettre en évidence le Valanginien inférieur et deux zones du Valanginien supérieur (zone à Verrucosum et zone à Peregrinus ?), la présence de cette dernière étant moins certaine. La zone à Furcillata, du Valanginien supérieur, n'a pas été mise en évidence.

Les Phylloceratoidea abondent à Senez-Lioux. Six espèces ont pu être identifiées : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), ainsi qu'une nouvelle espèce Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp. Cette espèce a été mise en évidence grâce au matériel récolté dans les Alpes-de-Haute-Provence et dans la Drôme (où le matériel a été récolté par Laurent Vareilles et Philippe Mercier).

Toutes ces ammonites sont de petite taille de 5 à 28 mm. Dans les marnes valanginiennes il existe aussi des spécimens de diamètre inférieur à 5 mm, ils n'ont pu être déterminés et ne figurent pas dans cette étude. Cet ensemble paraît avoir été constitué par le naissain et de jeunes individus, le Bassin vocontien ayant été longtemps, semble-t-il, l'un des lieux de reproduction des Céphalopodes. La petite taille des spécimens n'est pas liée à leur nature pyriteuse ou en pyrite transformée en oxydes de fer, limonite par exemple. Il existe dans les faciès marneux de très grands spécimens pyriteux, parmi les plus grands connus (Joly, 2000, p. 173). Les plus petits spécimens de Senez-Lioux ne sont pas des adultes de petite taille, on n'observe pas le resserrement des dernières cloisons témoignant du ralentissement de croissance des adultes. Le début de la loge présent chez beaucoup de spécimens prouve que ces spécimens n'étaient pas des nuclei de spécimens plus grands. Ils n'avaient certainement pas atteint la maturité sexuelle.

Le grand nombre de spécimens récoltés a permis une étude statistique des populations (ou assemblages, terme préférable en paléontologie) surtout pour les espèces Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841) et Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841). Les espèces Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841) et Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908) sont représentées par de plus rares spécimens. Les récoltes de la Drôme et l'Ardèche ont permis de compléter nos connaissances sur les faunes valanginiennes du Bassin vocontien. En particulier, c'est le cas pour l'espèce Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841) très rare (un seul spécimen identifié à Senez-Lioux) mais plus abondante dans les gisements valanginiens de la Drôme.

Mots-Clefs

Bassin vocontien ; Valanginien ; Phylloceratoidea ; Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp. ; calypso ; naissain.

Citation

Joly B. & Mercier P. (2012).- Étude des faunes de Phylloceratoidea des marnes valanginiennes de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence). Comparaison avec quelques localités de la Drôme et de l'Ardèche.- Carnets de Géologie [Notebooks on Geology], Brest, Mémoire 2012/01 (CG2012_M01), p. 137-172.

Abstract

Study of the Phylloceratoidea fauna of the Valanginian marls of Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence, France). Comparison with some Drôme and Ardèche Valanginian localities.- The recent "Révision de la Paléontologie française de d'Orbigny (1840-42, tome premier, Terrains crétacés)" has allowed a better understanding of Ammonites calypso (d'Orbigny, 1841), so that a more accurate age of the species is known at its type-locality. At first the authors of this memoir had searched for other specimens in the Valanginian marls of Senez-Lioux in order to give it the most correct age.

The Phylloceratoidea do not give a precise age of the strata from which the specimens were collected so the authors have determined the ammonites from five successive horizons. This work has shown the Lower Valanginian and two zones of Upper Valanginian (the zone with Verrucosum and the zone with Peregrinus ?, the presence of this last zone is less certain). The zone with Furcillata of Upper Valanginian has not been proved.

The Phylloceratoidea are abundant in Senez-Lioux. Six species have been identified: Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908) and a new species: Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp. This new species was found in the Alpes-de-Haute-Provence (material collected by Philippe Mercier and Bernard Joly) and in the Drôme area (material collected by Laurent Vareilles and Philippe Mercier).

These ammonites are small (diameter 5-28 mm) and seem to belong to the juvenile stage. For a long time the Vocontian basin seems to have been the egg-laying area of these Cephalopods. In the Valanginian marls there are specimens whose diameter is less than 5 mm. They have not been determined in this study. However their presence is significant. The pyritic specimens and the iron oxide specimens (for example the limonitic specimens) are not necessarily small in size. In the marly facies there are very large pyritic specimens, which are among the largest known (Joly, 2000, p. 173). In Senez-Lioux the smallest specimens are not the nuclei of the largest ones. They are not small adults because we are unable to see the contraction of the last septa showing the slowing down of their growth. The beginning of the body chamber, which is present in many of the specimens, proves that these specimens were merely not nuclei and definitely they have not attained sexual maturity.

The many specimens gathered permitted a statistical study of the populations especially of the species Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), and Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841). The species Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841) and Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908) are represented by very few specimens.

The fossils gathered in some deposits from the Drôme and Ardèche area have allowed us to further our knowledge about the Valanginian faunas of the Vocontian Basin. In particular they have permitted the statistical study of a population of the very rare species Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841) as only one specimen was identified among the fossils gathered in the deposits of Senez-Lioux but is more abundant in the Valanginian from the Drôme.

Key Words

Vocontian Basin; Valanginian; Phylloceratoidea; Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp.; calypso; spat.


1 - Introduction

L'étude des faunes des marnes valanginiennes de Senez-Lioux nous a été suggérée par la récente "Révision critique de la Paléontologie française" (volume I, 1994, et volume IV, 2006). Avant cette révision, le statut de l'espèce Ammonites calypso semblait clair. L'espèce d'abord attribuée au Crétacé inférieur de Senez (Alpes-de-Haute-Provence) par d'Orbigny (1841) a ensuite été attribuée au Jurassique inférieur des Causses par ce même auteur (1845). Mais, comme l'a montré Hébert (1866), la première opinion de d'Orbigny était la bonne. Il existe bien dans la collection d'Orbigny du MNHN de Paris des ammonites crétacées originaires de Senez de même qu'il existe dans les mêmes collections des ammonites du Toarcien des Causses appelées calypso par d'Orbigny et que Hébert a renommées nilssoni, le nom calypso étant conservé pour les ammonites du Crétacé de Senez. La Révision critique de la Paléontologie française de d'Orbigny (volume 1, Céphalopodes jurassiques) a confirmé cette manière de voir (Joly in Enay, 1994, p. 97).

Après la note d'Hébert, beaucoup d'auteurs ont cru reconnaître en calypso une espèce synonyme de l'Ammonites silesiacus Oppel, 1865, et également de l'Ammonites berriasensis Pictet, 1867. C'était par exemple l'opinion de Lory (1896, p. 66). En toute rigueur, si cette opinion était fondée, l'A. silesiacus et l'A. berriasensis auraient dû être considérées comme synonymes plus récents de l'Ammonites calypso. Toutefois, la plupart des auteurs ont continué à utiliser les noms A. silesiacus ou A. berriasensis. Le nom calypso a été plus rarement utilisé pour désigner les ammonites du groupe berriasensis-silesiacum (Sayn, 1901, p. 9, par exemple). On peut considérer que le nom calypso était tombé en désuétude.

Avant la "Révision critique" l'opinion la plus commune était que calypso désignait de petits spécimens de l'espèce silesiacus-berriasensis. On peut se demander ce qui pouvait justifier cette interprétation. Il est très probable que la plupart des auteurs ayant étudié l'espèce calypso fondaient leurs analyses sur les figures données par d'Orbigny en 1841, pour les spécimens du Crétacé inférieur de Senez. Or la "Révision critique" (Joly in Gauthier et al., 2006, p. 61) a mis en évidence une erreur de dessin sur l'une des figures de d'Orbigny (fig. 8, Pl. 52). La fig. 8 représente une section elliptique alors que la véritable section des calypso de la collection d'Orbigny est subquadratique épaisse. La section elliptique plus comprimée caractérise les silesiacus-berriasensis (voir Tableau 6 des dimensions de calypso). En ne se fiant qu'à la figure de d'Orbigny, la confusion entre calypso et silesiacus-berriasensis est compréhensible. D'autant que les lignes cloisonnaires des spécimens de petite taille des silesiacus-berriasensis et des calypso sont très comparables.

L'étude des caractères de calypso a permis de l'intégrer de façon certaine au genre Sowerbyceras (Joly in Gauthier et al., 2006, p. 61), la spécificité du genre Sowerbyceras Parona & Bonarelli, 1895, ayant été reconnue plus tardivement que les travaux d'Oppel (1865) et de Pictet (1867). Ce qui peut aussi rendre compte du fait qu'avant la création du genre Sowerbyceras l'espèce calypso ait été mal perçue.

Désormais, l'ensemble calypso-silesiacus-berriasensis doit être scindé en deux taxons partiellement contemporains :

La présente étude a donc été entreprise pour tenter de récolter d'autres spécimens de l'espèce Sowerbyceras calypso afin de préciser son âge. Le spécimen le mieux daté était celui du Valanginien de la Drôme (Phylloceras nov. sp. ind., Sayn, 1901, p. 10), les spécimens de Senez étant datés du Berriasien-Valanginien. D'autres spécimens déterminés calypso et mieux datés, sont en réalité des Holcophylloceras silesiacum (cf. Klein et al., 2009, p. 76). Notons aussi que l'espèce Holcophylloceras silesiacum est apparue au Kimméridgien, donc avant Sowerbyceras calypso qui a vécu au Berriasien ?-Valanginien. Si les deux espèces ont vécu à la base du Crétacé inférieur Holcophylloceras silesiacum a eu une répartition géographique sensiblement plus vaste que Sowerbyceras calypso dont les rares spécimens actuellement connus proviennent du Bassin vocontien. D'autre part H. silesiacum est une espèce beaucoup plus fréquente que S. calypso.

Une autre espèce du Crétacé inférieur, l'Ammonites diphyllus, créée par d'Orbigny et révisée dans le cadre de la "Révision critique" posait le problème de ses affinités avec les genres et les autres espèces du Crétacé inférieur. Un certain nombre d'arguments avaient permis de rapprocher diphyllus de l'espèce Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum en attribuant à diphyllus le statut de sous-espèce de semisulcatum. Nos recherches dans le Valanginien de Senez-Lioux nous ont permis d'identifier une importante population de Pt. (S.) semisulcatum diphyllum. D'autre part l'un d'entre nous (Philippe Mercier) a pu récolter un nombre important de spécimens de l'espèce Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et de diphyllum dans le Valanginien de la Drôme. Nous verrons plus loin que l'étude de ces populations a apporté de nouveaux arguments en faveur des conceptions développées dans la Révision.


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Figure 1.A : Localisation géographique des récoltes, le trait vert indique l'endroit de la coupe, les coordonnées des affleurements des niveaux 1 à 5 sont 06° 25' 56'' E et 43° 54' 29'' N.
© www.geoportail.fr & IGN - Institut Géographique National, 73 avenue de Paris, F-94165 Saint-Mandé Cedex (France)

2 – Cadre paléogégraphique, sédimentologique et stratigraphique des récoltes

Il était donc nécessaire d'effectuer de nouvelles recherches sur le terrain ne serait-ce que pour vérifier l'âge Berriasien-Valanginien de l'espèce calypso. Nous avons choisi le Valanginien de Senez-Lioux sur la commune de Senez dans les Alpes-de-Haute-Provence (entre Senez et Lioux à environ 1,5 km de la D 4085 près du Vallon du Pin, Fig. 1A ). Dans les marnes valanginiennes nous avons choisi d'effectuer des récoltes sur cinq niveaux à partir du lit de la rivière du Vallon du Pin, sur une hauteur d'environ 20 à 25 m. Les coordonnées des affleurements des niveaux 1 à 5 sont 06° 25' 56'' E et 43° 54' 29'' N (Fig. 1B ).


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Figure 1.B : Marno-calcaires valanginiens de Senez-Lioux, niveaux de récolte 2 à 5. Le niveau 1 est situé en bas de la pente à droite, en bordure du ruisseau du Vallon du Pin.

L'étude des faunes récoltées est résumée sur les Tableaux 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 et 9. Le résultat le plus intéressant concernant le problème qui nous préoccupait est la stricte localisation de Sowerbyceras calypso au niveau 1 du Tableau 9 : tous les spécimens, assez rares il est vrai, sont mal conservés et proviennent des marnes du fond du Vallon du Pin, pauvres en fossiles.

Les récoltes ont été réalisées dans une épaisse série de marnes valanginiennes à Ammonites pyriteuses de faciès vocontien. Les marnes et tout particulièrement celles du Bassin vocontien sont connues pour leur richesse en Phylloceratoidea (cf. par exemple Reboulet & Atrops, 1997, sur le Valanginien de la Drôme, ou Joly & Delamette, 2008, sur l'Aptien et l'Albien du Bassin vocontien). Les marnes du Valanginien de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) ne font pas exception à la règle. L'étude des faunes de Senez-Lioux confirme la prédominance des Phylloceratoidea dans les niveaux marneux.

Dans une étude récente a été mise en évidence l'évolution quantitative des associations d'ammonites dans les marnes bleues du Bassin vocontien (Joly & Delamette, 2008, p. 10, Fig. 9) à l'Aptien-Albien. À l'exception du Faisceau Fromaget et du niveau Paquier (Joly & Delamette, 2008, Fig. 5) les Phylloceratoidea représentent toujours une fraction importante de la faune des marnes bleues. La présente étude des marnes valanginiennes n'a pas été entreprise dans le but de mettre en évidence l'évolution quantitative des faunes dans les différents niveaux du Valanginien mais l'importance numérique des faunes récoltées a cependant autorisé une étude de répartition dans le temps des faunes entre Phylloceratina, Lytoceratina, Ammonitina et Ancyloceratina. Les résultats en sont donnés par la Fig. 88 A-F .

On constate que les formes lisses ou peu ornées (Phylloceratina, Lytoceratina et parmi les Ammonitina les Haploceratidae, groupement artificiel parfois appelés "Leiostraca") représentent presque les trois quarts des faunes valanginiennes de Senez-Lioux. Les formes ornées sont minoritaires, ce sont des Ammonitina (Neocomitinae, Olcostephanidae et rares Polyptychidae), ils ne représentent qu'environ 16% de l'ensemble des faunes. Ce sont des faunes de Bassin vocontien comme celles qui viennent d'être étudiées pour l'Aptien-Albien (Joly & Delamette, 2008, Fig. 9, p. 10). Au Valanginien les pourcentages des faunes de Phylloceratina varient moins que ceux de l'Aptien-Albien, en particulier il n'a pas été repéré de niveaux dépourvus ou presque dépourvus de Phylloceratina comme cela a été constaté pour l'Aptien-Albien (Joly & Delamette, 2008, p. 4). Ce qui peut s'expliquer par des conditions anoxiques et peut-être aussi par l'arrivée de sédiments contenant des éléments silicoclastiques d'origine détritique à l'Aptien-Albien du Bassin vocontien. En d'autres termes la variabilité des pourcentages est moins grande au Valanginien. Peut-être parce que les conditions de milieu étaient plus stables et favorables à l'établissement des Phylloceras (capables de vivre en eaux profondes, cf. Ziegler, 1967), on considère généralement que les formes lisses vivaient à plus grande profondeur que les formes ornées, en profondeur la température est un facteur variant peu. Au Valanginien les faunes de Senez-Lioux devaient vivre dans des zones du Bassin vocontien plus profondes qu'à l'Aptien-Albien. La sédimentation au Valanginien est très monotone, ce sont des marnes et les niveaux plus calcaires sont rares.

Une autre différence notable entre les faunes de Senez-Lioux et l'Aptien-Albien du Bassin vocontien est la grande rareté des Lytoceratina dans le Valanginien étudié (Fig. 88 F ). Il n'y a pas dans le Valanginien de niveau comparable au faisceau Fromaget de l'Aptien supérieur où dominent nettement les Ancyloceratina. À Senez-Lioux le pourcentage des Bochianitidae + Ptychoceratidae ne dépasse pas 13 % environ (en moyenne 10 % pour l'ensemble de la faune).

La récolte et l'étude de meilleurs marqueurs stratigraphiques que les Phylloceratoidea a permis de préciser le niveau de récolte des calypso.

La présence de Kilianella asperrima et de Thurmanniceras pertransiens permet d'attribuer au niveau 1 un âge Valanginien inférieur (zone à Pertransiens ?). Le niveau 2, d'après la faune récoltée, appartient à la base du Valanginien supérieur (base de la zone à Verrucosum, horizon à Verrucosum ?). Nous n'avons pas trouvé traces de la tétrade de bancs qui, selon Thieuloy (1977, p. 437), représenterait le "sommet de la zone à Campylotoxum du Valanginien inférieur". Quoi qu'il en soit nous considérons que la faune récoltée dans notre niveau 1 le situe bien dans le Valanginien inférieur. Le niveau 3 appartient aussi à la zone à Verrucosum. Les faunes récoltées dans le niveau 4, surtout Neohoploceras depereti, permettent d'attribuer ce niveau également à la zone à Verrucosum (horizon à Neocomiensis ?). Quant au niveau 5, la présence de Neohoploceras submartini et de Neocomites neocomiensis permet d'identifier avec une certaine probabilité soit le sommet de la zone à Verrucosum soit la base de la zone à Peregrinus. Si la présence de la zone à Peregrinus est possible, rien ne permet d'affirmer la présence de la partie terminale du Valanginien supérieur (zone à Furcillata, Hoedemaeker et al., 2003 ; Reboulet et al., 2009).

Les Phylloceratidae sont abondants mais n'apportent malheureusement aucune indication stratigraphique précise (Tableau 9). Même remarque concernant Neolissoceras grasianum, espèce abondante dans les niveaux 2 à 5. De fait l'espèce existe du Valanginien inférieur (zone à Pertransiens) jusqu'à l'Hauterivien supérieur (zone à Angulicostata, Busnardo & Joly in Gauthier et al., 2006, p. 49). Toutefois on remarque l'absence totale de S. calypso dans le Valanginien supérieur. Le genre Sowerbyceras semble absent au delà du Valanginien inférieur.

3 – Matériel et méthodes

L'essentiel du matériel étudié (collections Mercier et Joly) provient du gisement de Senez-Lioux. Le nombre des spécimens récoltés par niveau est donné dans le Tableau 1 (voir aussi paragraphe précédent et Fig. 88 A-E  pour la représentation graphique des familles en pourcentages et par niveaux). Quelques spécimens proviennent du Valanginien de la Drôme (collections Mercier et Vareilles).

Les méthodes d'étude des Phylloceratidae de Senez-Lioux ont déjà été appliquées à l'étude des Phylloceratidae malgaches (Joly, 1977, p. 10-12) : tracé des lignes cloisonnaires, mensurations ayant permis les représentations graphiques (Figs. 80 , 81 , 82 , 83 , 84 , 85 , 86  et 87 ) des populations étudiées (ou assemblages). Rappelons les définitions des symboles utilisés pour les mensurations :

Dimensions :

À partir de ces dimensions ont été calculés les paramètres relatifs :

Niveaux Familles Nombre de spécimens Total par niveaux
1 Phylloceratidae
Neocomitidae
Olcostephanidae
Aptychus
11
7
1
1
20
2 Phylloceratidae
Lytoceratidae
Haploceratidae
Neocomitidae
Olcostephanidae
Bochianitidae
Aptychus
232
1
110
74
20
37
1
475
3 Phylloceratidae
Lytoceratidae
Haploceratidae
Neocomitidae
Olcostephanidae
Bochianitidae
Ptychoceratidae
Brachiopode
Aptychus
72
1
86
35
6
23
1
1
3
228
4 Phylloceratidae
Lytoceratidae
Haploceratidae
Neocomitidae
Olcostephanidae
Bochianitidae
Gastéropode
200
2
138
41
9
58
1
449
5 Phylloceratidae
Lytoceratidae
Haploceratidae
Neocomitidae
Olcostephanidae
Polyptychidae
Aptychus
Rhyncholite
25
2
2
4
1
1
3
2
40

Tableau 1 : Répartition des différents spécimens récoltés par niveaux et par familles.

4 – Classification des spécimens récoltés à Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) et dans la Drôme

Seuls les Phylloceratoidea ont été étudiés en détail. En ce qui concerne les Lytoceratina et les Ammonitina nous avons figuré dans ce travail les principaux spécimens récoltés dans le Valanginien de Senez-Lioux et de la Drôme. Pour chacun des taxons, lorsqu'il a été bien identifié, nous donnons la référence de la description et des figures originelles ainsi que la référence de l'un ou de plusieurs des travaux les plus récents concernant ce taxon. Nous précisons aussi le plus exactement possible le niveau de récolte. La classification donnée ci-après s'inspire de celle donnée dans la "Révision critique de la Paléontologie française", volume IV, Céphalopodes crétacés (Gauthier et al., 2006, p. 279-285), complétée par celle du Treatise on Invertebrate Paleontology, Part L, volume 4, Cretaceous Ammonoidea (Wright et al., 1996, p. 2-232). Les déterminations des spécimens ont été permises aussi grâce principalement aux travaux de Sayn (1901), Reboulet (1996), Busnardo et al. (2003) et Busnardo in Gauthier et al. (2006).

A – Étude systématique des Phylloceratina

Sous-classe : Ammonoida Zittel, 1884

Ordre : Ammonitida Zittel, 1884

Sous-ordre : Phylloceratina Arkell, 1950

Super-famille : Phylloceratoidea Zittel, 1884

Famille : Phylloceratidae Zittel, 1884

Sous-famille : Phylloceratinae Zittel, 1884

Genre : Phylloceras Suess, 1865

Sous-genre : Hypophylloceras Salfeld, 1924

Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865)

Figs. 2a-b , 3a-c , 4a-c , 5a-b , 6a-b , 7 , 8 , 9  et 10a-b 

1865Ammonites serus Oppel, p. 550.

1868Phylloceras serum (Oppel), Zittel, p. 66, Pl. 7, figs. 5a-c, 6a, c.

1875Ammonites serus Oppel, Pillet & Fromentel, p. 43, Pl. 7, fig. 1.

1890Phylloceras serum (Oppel), Toucas, p. 574, Pl. 13, fig. 2a-b.

1901Phylloceras serum (Oppel) var. perlobata Sayn, p. 7, Pl. 1, figs. 6a-c, 7a-b, 8a-b ; Fig. 3 dans le texte.

1960Phylloceras serum (Oppel), Collignon, Pl. 134, fig. 506, non fig. 507

1960Phylloceras saxonicum Neumayr, Collignon, Pl. 135, fig. 509.

non 1962Phylloceras serum (Oppel), Collignon, Pl. 186, fig. 853 (= Ph. (H.) tethys).

non 1966Phylloceras perlobatum (Sayn), Rawson, p. 455, Pl. 72, figs. 1-3 ; Fig. 1a-b dans le texte (=Hyporbulites sp.).

1976Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel), Patrulius & Avram, p. 160, Pl. 1, fig. 2.

1977Phylloceras serum (Oppel), Joly, p. 174, Pl. 7, figs. 1-2, 5 ; Pl. 8, fig. 8 ; Pl. 41, figs. 10, 12, 14 ; Pl. 42, fig. 1 ; Fig. 70 dans le texte.

1979Phylloceras serum (Oppel), Sapunov, p. 27, Pl. 1, fig. 5.

1984Phylloceras serum (Oppel), Rossi, p. 81, Pl. 30, fig. 7.

1989Phylloceras serum (Oppel), Cecca et al.,  p. 121, Fig. 4.

2000Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Joly, p. 53, Pl. 9, figs. 5-7 ; Figs. 102-103 dans le texte, p. 139, Pl. 34, figs. 5a-b, 6a-b, 7 ; Figs. 300-304 dans le texte.

2009 - Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Klein et al., p. 20.

Lectotype : fig. 5, Pl. 7, Zittel [1868].

Localité du lectotype : Stramberg, Moravie, République tchèque.

Âge du lectotype : Tithonien supérieur.

spécimens N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 N° 6 N° 7 N° 8 N° 9
paramètres
D 15,2 10,3 19,0 17,5 15,2 11,5 11,2 9,2 19,9 16,8
H 9,6 (0,63) 6,5 (0,63) - 11,2 (0,64) 10,0 (0,66) 7,7 (0,67) 7,2 (0,64) 5,9 (0,64) 12,7 (0,64) 10,6 (0,63)
E 6,9 (0,45) 4,0 (0,39) - 7,0 (0,40) 6,2 (0,41) 5,0 (0,43) 4,7 (0,42) 3,7 (0,40) 7,6 (0,38) 6,6 (0,39)
O 1,6 (0,10) 1,3 (0,13) - 1,4 (0,08) - 1,5 (0,13) 1,3 (0,12) 1,4 (0,15) 1,7 (0,08) 1,5 (0,09)
E/H 0,72 0,61 - 0,62 0,62 0,65 0,65 0,63 0,60 0,62
figures Fig. 2a-b  Fig. 3a-c  Fig. 5a-b  - - - - Fig. 4a-c  Fig. 6a-b 

Tableau 2 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de l'espèce Ph. (H.) serum et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : Tous les spécimens récoltés dans le Valanginien du Sud-Est sont de petite taille (D compris entre 9 et 28 mm). Ce sont des moules internes pyriteux, pour la plupart lisses, mais deux spécimens (D = 11,2 et 9,2 mm) montrent une fine costulation du moule interne : les costules naissent sur les flancs et sont bien marquées sur le bord siphonal. Les moules internes sont comprimés, les flancs sont presque plats, la section du tour est elliptique haute à maximum d'épaisseur vers le milieu des flancs. L'ombilic est fermé, mais comme chez les autres Phylloceratidae, l'ombilic des spécimens les plus petits (en dessous de 12 mm) est plus ouvert, la valeur du rapport O/D (o) devient supérieure à 0,10 (0,15 chez le spécimen n° 7).

La ligne cloisonnaire a des selles S1 et S2 tétraphylles, tétraphyllie d'ailleurs plus marquée chez la selle S1 (Fig. 10a-b , par exemple).

Par leur morphologie, leur ornementation et le tracé de leur ligne cloisonnaire, les spécimens du Valanginien ne se distinguent pas des spécimens du Tithonien de la Téthys.

Rapports et différences : Par ses dimensions et surtout ses paramètres relatifs (Figs. 80 , 81 , 82  et 83 ) l'espèce Ph. (H.) serum est proche de Ph. (H.) tethys avec laquelle elle est souvent confondue, la morphologie des coquilles des deux espèces étant voisine. Mais les flancs de l'espèce serum sont plus plats (Joly, 2000, p. 54) et surtout sa ligne cloisonnaire a un tracé plus complexe que celle de tethys, elle atteint un stade tétraphylle parfait (vrai surtout pour S1), même à petit diamètre.

Âge des spécimens étudiés : Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), Valanginien s.l. ? de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme).


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Figure 2a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, n° 444 collection Joly (D = 15,2 mm).


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Figure 3a-c : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, spécimen finement costulé n° 444 collection Joly (D = 10,3 mm).


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Figure 4a-c : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Valanginien s.l. de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 19,9 mm).


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Figure 5a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Valanginien de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 19,0 mm).


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Figure 6a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) niveau 4, collection Mercier (D = 16,8 mm).


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Figure 7 : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Joly, n° 444.


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Figure 8 : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier.


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Figure 9 : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), collection Mercier.


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Figure 10a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) serum (Oppel, 1865), lignes cloisonnaires d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 3, collection Joly, n° 444.

Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841)

Figs. 11a-b , 12a-b , 13a-c , 14a-b , 15 , 16 , 17 , 18 , 19  et 20 

V 1841 - Ammonites tethys d'Orbigny, p. 174, Pl. 53, figs. 7-9.

1860 - Ammonites moussoni Ooster, p. 106, Pl. 21, figs. 2-5, 6a-b, 7.

1890 - Phylloceras tethys (d'Orbigny), Sayn, p. 141, Pl. 1, fig. 1a-b.

1901 - Phylloceras tethys (d'Orbigny), Sayn, p. 6, Pl. 1, figs. 3a-b, 4a-c, 5a-b ; Fig. 2 dans le texte.

V 1962 - Phylloceras tethys (d'Orbigny), Collignon Pl. 186, fig. 852.

V 1962 - Phylloceras serum (Oppel), Collignon, Pl. 186, fig. 853.

non ? 1964 - Phylloceras tethys (d'Orbigny), Fülöp, Pl. 12, fig. 11.

1964 - Phylloceras tethys (d'Orbigny), Fülöp, Pl. 26, fig. 6.

1964 - Phylloceras tethys (d'Orbigny) var. somogyi Fülöp, Pl. 26, fig. 2.

1976 - Phylloceras (Hypophylloceras) cf. tethys (d'Orbigny), Avram, p. 12, Pl. 1, fig. 1.

1976 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny), Patrulius & Avram, p. 160, Pl. 1, fig. 1.

V 1993 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny), Joly, p. 34, Pl. 2, fig. 7 ; Pl. 6, fig. 1 ; Pl. 8, fig. 1 ; Pl. 17, fig., 1, 2, 4 ; Pl. 18, fig. 8 ; Pl. 19, fig. 3 ; Pl. 24, figs. 4-5 ; Pl. 25, figs. 1-3.

1996 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny), Reboulet, p. 181, Pl. 35, figs. 9-13

2000 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Joly, p. 140, Pl. 35, figs. 3a-b, 4 ; Figs. 306-313 dans le texte.

2006 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Joly in Gauthier et al., p. 64, Pl. 8, fig. 3a, c ; Fig. 40a-b dans le texte.

2009 - Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Klein et al., p. 24.

Lectotype : figs. 7-8, Pl. 53, d'Orbigny, 1841 (n° 4841B-1 de la collection d'Orbigny conservé au MNHN de Paris).

Localité du lectotype : Saint-Julien-en-Beauchêne, Hautes-Alpes.

Âge du Lectotype : Valanginien.

spécimens N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 N° 6 N° 7
paramètres
D 28,3 18,9 15,0 15,0 7,7 22,7 17,6
H 16,5 (0,58) 11,3 (0,60) 8,3 (0,55) 8,2 (0,55) 4,6 (0,60) 13,6 (0,60) 10,6 (0,60)
E 9,6 (0,34) 7,1 (0,37) 5,5 (0,37) 5,1 (0,34) 3,3 (0,43) 8,3 (0,36) 6,1 (0,35)
O 3,1 (0,11) 2,6 (0,14) 1,9 (0,13) 2,5 (0,17) 2,0 (0,26) 2,7 (0,12) 2,3 (0,13)
E/H 0,58 0,63 0,67 0,62 0,72 0,61 0,57
figures Fig. 14a-b  Fig. 12a-b  Fig. 11a-b  - Fig. 15  - Fig. 13a-c 

Tableau 3 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de l'espèce Ph. (H.) tethys et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : Les spécimens étudiés provenant de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) et de Saint-Nazaire-le-Désert (Drôme) sont des moules internes lisses à flancs convexes, section du tour elliptique et ombilic assez ouvert. Ces spécimens sont de petite taille mais chez les plus grands spécimens connus, l'ombilic se ferme en valeur relative chez les plus grands spécimens de l'espèce.

La ligne cloisonnaire est de type Phylloceras (Hypophylloceras) à terminaisons des selles S1 diphylles et S2 triphylles, le stade tétraphylle n'est pas atteint chez les spécimens de petite taille.

Rapports et différences : Ph. (H.) tethys est parfois confondu avec Ph. (H.) serum (cf. le paragraphe "Rapports et différences" de l'espèce serum).

Âge des spécimens étudiés : Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) : Valanginien supérieur, niveaux 2 à 4 de la coupe (Tableau 2), Saint-Nazaire-le-Désert (Drôme) : Valanginien.


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Figure 11a-c : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, n° 444 collection Joly (D = 15,0 mm).


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Figure 12a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Joly, n° 444 (D = 18,9 mm).


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Figure 13a-c : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 17,6 mm).


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Figure 14a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Valanginien de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 28,3 mm).


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Figure 15 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 2, collection Mercier (D = 7,7 mm).


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Figure 16 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Joly, n° 444.


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Figure 17 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 2, collection Mercier.


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Figure 18 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier.


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Figure 19 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), collection Mercier.


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Figure 20 : Phylloceras (Hypophylloceras) tethys (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier.

Phylloceras (Hypophylloceras) cf. tethys (d'Orbigny, 1841)

Fig. 21a-b 

Dimensions (en mm) :
D : non mesurable, H : 30,7, E : 16,8, O : E/H : 0,55 
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge : paramètres relatifs]

Description : La morphologie de la coquille de cet unique spécimen de grande taille est celle de Ph. (H.) tethys : flancs convexes, bord siphonal arrondi, section du tour subovale haute à maximum d'épaisseur vers l'ombilic, ombilic peu ouvert. Sur le flanc gauche, de fines costules naissent sur les flancs et passent le bord siphonal en direction proverse. Elles semblent naître au moins vers le milieu des flancs mais la conservation imparfaite du spécimen ne permet pas de l'affirmer.

La ligne cloisonnaire un peu usée est cependant suffisamment bien conservée pour constater qu'elle est de type Phylloceras (Hypophylloceras) : S1 diphylles et S2 triphylles, à tendance tétraphylle, les phyllites externes étant plus développés que les phyllites internes.

Rapports et différences : Le spécimen a les plus grandes affinités avec tethys mais son état de conservation est imparfait. Une autre espèce du Valanginien, Ph. (H.) serum est plus comprimée avec des flancs plus plats et un tracé de la ligne cloisonnaire plus complexe.

Lieu de récolte : Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence).

Âge : Valanginien supérieur (niveau 3 du Tableau 9).


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Figure 21a-b : Phylloceras (Hypophylloceras) cf. tethys (d'Orbigny, 1841), base du Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, n° 444 collection Joly (H = 30,7 mm).

Sous-genre : Goretophylloceras Collignon, 1949

Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp.

Figs. 22a-b , 23a-b , 24a-b , 25a-b , 26a-c , 27a-c , 28 , 29a-b  et 30 

Holotype : Fig. 23a-b , p. 22, n° 444, collection Joly.

Référence ZooBank : urn:lsid:zoobank.org:pub:D8493BDE-E691-4D65-BC6C-63CF4D111C4B

Localité-type et nom de l'espèce : Le nom de l'espèce dérive du lieu-dit Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), commune de Senez.

Âge de l'holotype : Valanginien supérieur (niveau 4 de la coupe, Tableau 9).

Paratypes : Figs. 22a  (n° 452, collection Joly), 22b  (n° 452, collection Joly), 24a-b  (n° 452, collection Joly), 25a-b  (n° 444, collection Joly).

spécimens

N° 1
holotype
N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 N° 6 N° 6 N° 7 N° 8 N° 9 N° 10
paramètres
D 12,1 14,7 11,0 9,6 10,1 8,5 7,0 15,1 9,7 10,6 12,9
H 6,9
(0,57)
8,4 (0,57) 6,4 (0,58) 5,0 (0,52) 5,9 (0,58) - 4,0 (0,57) 9,0 (0,60) 5,1 (0,52) 5,6 (0,53) 7,7 (0,60)
E 4,7
(0,39)
5,6 (0,38) 4,1 (0,37) 3,3 (0,34) 4,3 (0,42) - 3,2 (0,46) 5,2 (0,34) 3,4 (0,35) 3,8 (0,36) 4,6 (0,36)
O 2,4
(0,20)
2,8 (0,19) 2,5 (0,23) 2,5 (0,26) 1,4 (0,14) - 1,3 (0,18) 2,7 (0,18) 2,8 (0,29) 1,9 (0,18) 2,1 (0,16)
E/H 0,68 0,67 0,64 0,66 0,73 - 0,80 0,58 0,67 0,68 0,60
figures Fig.
23a-b
 
- - - Fig. 22b  - Fig. 22a  Fig. 27a-c  Fig. 24a-b  Fig. 25a-b  Fig. 26a-c 

Tableau 4 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de la sous-espèce Ph. (G.) liouxense et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : La nouvelle espèce liouxense a une coquille comprimée, discoïdale, à flancs aplatis ou légèrement convexes, bord siphonal arrondi, section du tour elliptique. Tous les spécimens de Senez-Lioux sont des moules internes lisses sans traces d'ornementation. Ils sont assez petits puisque le plus grand des spécimens étudiés a un diamètre de 21 mm (spécimen de Saint-Nazaire-le-Désert). Toutefois un spécimen du Valanginien de la Drôme, ayant conservé une partie de son test, montre une fine costulation qui ne s'observe que sur le bord externe de la coquille (D = 15,3 mm, Fig. 27a-c ). Cette ornementation est de même type que celle que montre un petit spécimen de l'espèce Ph. (H.) tethys (D = 7,7 mm, Fig. 15 ) provenant de Senez-Lioux. Deux petits spécimens de la nouvelle espèce originaires de Senez-Lioux possèdent encore un fragment de loge (Fig. 22a-b ).

La ligne cloisonnaire est découpée au moins vers la fin du tour des plus grands spécimens ; elle est plus simple, chez les petits spécimens ou au début du tour des petits spécimens, avec la selle S1 diphylle et la selle S2 triphylle, L est plus profond que E (Figs. 28 , 29a-b  et 30  pour Ph. (G.) liouxense). Les phyllites terminaux des selles S1 et S2 sont développés, ils portent à leur base une indentation, caractères qui est rencontré chez le sous-genre Goretophylloceras Collignon, 1949.

Rapports et différences : L'espèce se distingue des formes voisines même lorsque les spécimens sont de petite taille. Il existe de petits Ph. (H.) tethys et Ph. (H.) serum, bien reconnaissables malgré leur petite taille et faciles à distinguer de la nouvelle espèce liouxense. Le caractère discriminant de cette espèce est la plus grande largeur de son ombilic toujours plus ouvert que celui des formes voisines tethys et serum. Ce que montrent parfaitement les histogrammes des fréquences de o (Fig. 82 ). L'existence des différentes populations est bien mise en évidence par l'allure bimodale (voire trimodale) du graphique pour o (rapport entre la largeur de l'ombilic et le diamètre de la coquille, Fig. 82 ). Pour les autres caractères : h (rapport entre hauteur du tour et diamètre, Fig. 80 ), e (rapport entre épaisseur du tour et diamètre, Fig. 81 ) et l (rapport entre épaisseur du tour et hauteur du tour, Fig. 83 ) la séparation des deux ensembles est moins nette. Toutefois, les histogrammes mettent en évidence deux ensembles : d'une part la population des Ph. (G.) liouxense et l'ensemble constitué par Ph. (H.) serum et Ph. (H.) tethys. Les affinités entre liouxense et tethys sont confortées par le style du tracé de la ligne cloisonnaire assez proche chez ces deux espèces. Elles pourraient avoir constitué des couples dimorphes mais pour valider cette hypothèse il faudrait étudier d'autres gisements valanginiens afin de mieux connaître liouxense. Pour l'instant on ne peut les réunir dans un même taxon, d'autant qu'aucun autre couple dimorphe n'a pu être mis en évidence.

Répartition géographique de la nouvelle espèce : L'espèce est connue de façon certaine 1) dans la Drôme : région de Nyons, de Saint-Nazaire-le-Désert (les Figaniers), Châtillon-en Diois (l'Oursière), Luc-en-Diois (Val Guitard), Aurel (Foncouverte), 2) dans le Vaucluse : Vaison-la–Romaine, 3) dans les Alpes-de-Haute-Provence : Senez-Lioux et 4) dans l'Ardèche : Saint-Laurent-sous-Coiron.

Âge de la nouvelle espèce : Berriasien sup. (?) de la Drôme, Valanginien de la Drôme, de l'Ardèche, du Vaucluse, Valanginien supérieur (zone à Verrucosum) des Alpes-de-Haute-Provence.


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Figure 22a-b : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), la flèche indique le début de la loge, niveau 4, n° 452 collection Joly, a : D = 7,0 mm, b : D = 10,1 mm.


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Figure 23a-b : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., holotype, Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, n° 444 collection Joly (D = 12, 1 mm). Voir Fig. 29 .


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Figure 24a-b : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, n° 452 collection Joly (D = 9,7 mm).


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Figure 25a-b : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, n° 444 collection Joly (D = 10,6 mm).


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Figure 26a-c : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Valanginien de la Drôme, collection Vareilles (D = 12,9 mm).


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Figure 27a-c : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., Valanginien de la Drôme, spécimen finement costulé, collection Vareilles (D = 15, 1 mm).


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Figure 28 : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien des environs de Vaison-la-Romaine (Vaucluse) / Nyons (Drôme), collection Vareilles.


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Figure 29a-b : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., lignes cloisonnaires d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 5, holotype, collection Joly, n° 444.


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Figure 30 : Phylloceras (Goretophylloceras) liouxense n. sp., ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien des environs de Vaison-la-Romaine (Vaucluse) / Nyons (Drôme), collection Vareilles.

Sous-famille : Phyllopachyceratinae Collignon, 1937

Genre : Phyllopachyceras Spath, 1925

Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908)

Figs. 31a-b , 32a-b  et 33 

1889 - Phylloceras cf. picturatus (d'Orbigny), Pomel, p. 36, Pl. 2, figs. 5-7.

1908 - Phylloceras rogersi Kitchin, p. 179, Pl. 8, fig. 19, 19a-c.

1937 - Phylloceras valbellense Collignon, p. 10, Figs. 4-5 dans le texte.

? 1956 - Phyllopachyceras segne DRUSCHIC, p. 127, Pl. 12, fig. 43a-b ; Fig. 57a-b dans le texte.

? 1964 - Partschiceras segne (DRUSCHIC), Wiedmann, Pl. 14, fig. 3.

V 1993 - Phyllopachyceras rogersi (Kitchin), Joly, p. 45, Pl. 10, figs. 6-8 ; Pl. 17, fig. 3a-c ; Pl. 23, fig. 7 ; Pl. 30, figs. 2-3.

2000 - Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), Joly, p. 157, Pl. 38, figs. 6a-b, 7a-b ; Figs. 371-372 dans le texte.

2009 - Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), Klein et al., p. 67.

Holotype : fig. 19, Pl. 8, Kitchin [1908].

Localité de l'holotype : Vallée de la rivière Sunday, Afrique du Sud.

Âge de l'holotype : Valanginien, couches d'Uitenhage.

Spécimens N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5
paramètres
D 19,8 16,6 10,7 15,3 16,2
H 12,5
(0,63)
10,4
(0,63)
6,9
(0,64)
9,4
(0,61)
10,3
(0,63)
E 10,2
(0,51)
8,4
(0,51)
5,2
(0,48)
7,9
(0,52)
8,9
(0,55)
O 1,5
(0,07)
1,2
(0,07)
1,0
(0,09)
1,0
(0,06)
1,2
(0,07)
E/H 0,82 0,81 0,75 0,84 0,86
figures Fig.
31a-b
 
- - Fig.
32a-b
 
-

Tableau 5 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de l'espèce Phyllopachyceras rogersi et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : La présence de l'espèce rogersi dans le Valanginien du S.E. était déjà connue (Joly, 2000, p. 157). Les nouvelles récoltes dans le gisement de Senez-Lioux ont permis de rapporter à cette espèce quinze spécimens. Ce sont des moules internes épais (valeurs du rapport E/H comprises entre 0,71 et 0,96), ombilic étroit (O/D < ou = à 0,1), la section du tour est elliptique mais chez les spécimens les plus épais elle tend à devenir ovalo-elliptique à maximum d'épaisseur vers l'ombilic.

La ligne cloisonnaire a des selles S1 et S2 tétraphylles avec L aussi profond que E. Elle est caractéristique des Phyllopachyceras avec phyllites terminaux des selles S1 et S2 égaux.

Rapports et différences : Dans le Valanginien du S.E. les Phyllopachyceras sont représentés par rogersi et winkleri. Cette dernière se distingue facilement de rogersi par son ornementation de côtes proverses partant de l'ombilic. La coquille de rogersi est lisse.

L'identification de rogersi présente cependant une difficulté. Sa coquille a une morphologie proche de celle de Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum et les lignes cloisonnaires sont tétraphylles chez les deux espèces. D'autre part chez diphyllum, il manque la rosette périombilicale caractéristique du genre Ptychophylloceras. On pourrait facilement attribuer diphyllum au genre Phyllopachyceras. Toutefois, le tracé de la ligne cloisonnaire de diphyllum est indéniablement celui des Ptychophylloceras. En particulier la tétraphyllie des selles S1 et S2 est différente : chez Ptychophylloceras les terminaisons des selles S1 et S2 ne sont pas parfaitement tétraphylles, les terminaisons externes des selles sont plus développées et plus nettement spatulées que les terminaisons internes. Chez Phyllopachyceras les terminaisons des selles S1 et S2 sont d'un autre style avec phyllites terminaux égaux et allongés pour les selles S1 et S2. C'est un bon exemple de l'intérêt que présente l'étude du tracé de la ligne cloisonnaire en systématique.

Âge : À Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) l'espèce a été récoltée dans le Valanginien inférieur et le Valanginien supérieur.


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Figure 31a-b : Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Joly, n° 452 (D = 19,8 mm).


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Figure 32a-b : Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Joly, n° 444 (D = 15,3 mm).


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Figure 33 : Phyllopachyceras rogersi (Kitchin, 1908), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 4, collection Joly n° 452.

Sous-famille : Calliphylloceratinae Spath, 1927

Genre : Sowerbyceras Parona & Bonarelli, 1895

Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841)

Figs. 34a-b , 35a-b , 36a-b , 37a-b , 38a-b , 39 , 40  et 41 

V 1841Ammonites calypso d'Orbigny, p. 167, Pl. 52, figs. 7-9.

1866Ammonites calypso d'Orbigny, Hébert, p. 525, Fig. 1 dans le texte.

V 1901Phylloceras nov. sp. ind. Sayn, p. 10, Pl. 1, fig. 9a-b.

V non 1901Phylloceras calypso (d'Orbigny), Sayn, p. 9, Pl. 2, figs. 2a-b, 3, 4a-b ; Fig. 4 dans le texte.

? 1916Phylloceras cf. tortisulcatum (d'Orbigny), Somogyi, p. 359.

V non 1962Holcophylloceras calypso (d'Orbigny), Collignon, p. 20, Pl. 181, fig. 814.

non 1964Holcophylloceras calypso (d'Orbigny), Fülöp, Pl. 12, fig. 3.

non 1976Holcophylloceras (?) calypso (d'Orbigny), Patrulius & Avram, p. 162, Pl. 1, fig. 3.

V non 1993Salfeldiella (Gyrophyllites) calypso (d'Orbigny), Joly, p. 53, Pl. 11, fig. 6a-b.

non 1996Salfeldiella (Gyrophyllites) calypso (d'Orbigny), Reboulet, p. 187, Pl. 35, fig. 7 (= H. silesiacum).

V 2000Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Joly, p. 160, Pl. 39, figs. 1-3 ; Figs. 376-377 dans le texte.

? 2002Sowerbyceras sp. Moosleitner, p. 91, Pl. 38, fig. 4.

V 2006Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Joly in Gauthier et al., p. 60, Pl. 7, fig. 6.

V 2009 - Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Klein et al., p. 79.

Voir synonymie plus complète des espèces Sowerbyceras calypso et Holcophylloceras silesiacum in Klein et al. (p. 2009, p. 76 et 79).

Lectotype : fig. 7, Pl. 52 (non fig. 8), n° 1926 A-1 collection d'Orbigny au MNHN de Paris.

Localité du lectotype : Senez, Alpes-de-Haute-Provence.

Âge du lectotype : Crétacé inférieur (Berriasien-Valanginien).

spécimens

N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 Lectotype de calypso silesiacum
Réf. 3930 Lyon
silesiacum
Collection Mercier
silesiacum
Collection Mercier

paramètres

D 10,7 - - 14,3 13,7 20,6 59,0 13,8 16,5
H 5,1 (0,48) 6,6 5,0 7,7 (0,54) 7,2 (0,52) 11,2
(0,54)
33,0
(0,56)
7,1 (0,51) 8,7
(0,53)
E 4,7 (0,44) 6,4 3,8 6,2 (0,43) 6,4 (0,47) 9,1
(0,44)
21,0
(0,36)
4,9 (0,35) écrasé
O 2,5 (0,23) - 2,5 2,4 (0,17) 2,0 (0,14) 3,3
(0,16)
7,2
(0,12)
2,7 (0,19) 3,1
(0,19)
E/H 0,92 0,97 0,76 0,80 0,89 0,81 0,64 0,69 -
figures Fig. 34a-b  Fig. 35a-b  - - Fig. 36a-b  - - Fig.
37a-b
 
Fig.
38a-b
 

Tableau 6 : Dimensions des spécimens figurés de l'espèce S. calypso et de quelques autres spécimens (+ 3 H. silesiacum pour comparaison).
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : Spécimen n° 1 (Fig. 34a-b ) : spécimen déformé mais parfaitement reconnaissable par l'allure et le nombre de ses quatre constrictions falciformes, la forme subquadratique de sa section, sa ligne cloisonnaire à S1 diphylle à gros phyllites terminaux sans échancrure à leur base ou alors à peine apparente, E aussi profond que L.

Spécimen n° 2 (Fig. 35a-b ) : spécimen très fragmentaire cependant reconnaissable à sa section subquadratique et sa ligne cloisonnaire de type Sowerbyceras.

Spécimen n° 5 (Fig. 36a-b ) : spécimen le plus complet dont les constrictions sont peu apparentes sauf vers la fin du tour (Fig. 38a ), section du tour subquadratique, ombilic un peu ouvert comme chez le précédent spécimen, ligne cloisonnaire difficilement observable.

Spécimen n° 3 : spécimen à trois constrictions proverses, section subquadratique, ombilic ouvert, ligne cloisonnaire à selles S1 et S2 diphylles et gros phyllites terminaux sans indentations à leur base ou à base légèrement échancrée, E aussi profond que L. Ce spécimen est le plus comprimé des spécimens récoltés à Senez-Lioux.

Spécimen n° 4 : spécimen incomplet à trois constrictions proverses, ombilic un peu ouvert, section subquadratique, ligne cloisonnaire du même type que les autres spécimens.

Les dimensions de tous ces spécimens sont très conformes à celles des rares calypso connus (Joly, 2000, p. 160, Joly in Gauthier et al., 2006, p. 61) à l'exception apparente des dimensions de l'ombilic assez ouvert chez les plus petits des spécimens de Lioux-Senez (n° 1 à 3). Chez les spécimens les plus grands, l'ombilic est un peu plus fermé (n° 4 et 5, lectotype et paralectotype de l'espèce). Cela ne doit pas surprendre : la fermeture de l'ombilic au cours de la croissance est une caractéristique de la croissance de beaucoup de Phylloceratoidea. Les dimensions associées à d'autres caractères, section subquadratique, allure des constrictions, ligne cloisonnaire au tracé de type Sowerbyceras, confortent l'attribution des nouvelles récoltes à l'espèce Sowerbyceras calypso.

Rapports et différences : Au Berriasien et au Valanginien Sowerbyceras calypso paraît bien être le seul représentant du genre Sowerbyceras. La "Révision critique de la Paléontologie française" devrait aider à mieux identifier cette espèce qui semble, pour l'instant, être le dernier représentant du genre Sowerbyceras (la plupart des Sowerbyceras décrits ou cités dans le Crétacé inférieur étant soit des Holcophylloceras, soit des Salfeldiella (cf. Klein et al., 2009, p. 76 et 79). Deux petits H. silesiacum récoltés dans le Valanginien de la Drôme ont été figurés (Figs. 37  - 38 ) pour comparaison avec calypso. La comparaison des Figs. 34 , 35  et 36  avec les Figs. 37  - 38  permet de mieux comprendre pourquoi calypso a été si souvent confondue avec silesiacum. Cependant trois critères distinguent calypso : sa section plus épaisse et subquadrangulaire, ses constrictions proverses au passage du bord siphonal. Ces caractères apparaissent bien sur les Figs. 34 , 35  et 36 . D'autre part la ligne cloisonnaire des adultes est plus découpée chez silesiacum. Le Salfeldiella (Gyrophyllites) calypso figuré par Reboulet (1996, Pl. 35, fig. 7) a les constrictions d'Holcophylloceras silesiacum (Oppel, 1865). Les trois spécimens cités par Reboulet et situés dans le Valanginien inférieur (zone à Campylotoxus) ont été récoltés au même niveau que le H. silesiacum de la fig. 7, on peut penser que ce sont également des H. silesiacum, mais nous ne connaissons pas leurs dimensions et ces spécimens ne semblent pas avoir été figurés, il subsiste donc un doute quant à leur détermination.

Répartition géographique : Sud-Est de la France (Alpes-de-Haute-Provence, Drôme) et peut-être Hongrie (Somogyi, 1916, p. 359).


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Figure 34a-b : Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, spécimen déformé, collection Mercier (D = 10,7 mm).


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Figure 35a-b : Sowerbyceras cf. calypso (d'Orbigny, 1841), Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, n° 451 collection Joly (H = 6,6 mm).


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Figure 36a-b : Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, n° 451 collection Joly (D = 13,7 mm).


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Figure 37a-b : Holcophylloceras silesiacum (Oppel, 1865), Valanginien de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 13,8 mm).


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Figure 38a-b : Holcophylloceras silesiacum (Oppel, 1865), Valanginien de Châtillon-en-Diois, l'Oursière (Drôme), collection Mercier (D= 16,5 mm).


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Figure 39 : Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen non figuré.


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Figure 40 : Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), autre ligne cloisonnaire du spécimen non figuré.


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Figure 41 : Sowerbyceras calypso (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire du spécimen figuré Fig. 34a-b .

Âge : Berriasien probable-Valanginien.

Sous-famille : Ptychophylloceratinae Collignon, 1956

Genre : Ptychophylloceras Spath, 1927

Sous-genre : Semisulcatoceras Joly, 2000

Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841)

Figs. 42a-b , 43a-b , 44a-c , 45  et 46a-c 

V 1841 - Ammonites semisulcatus d'Orbigny, p. 172, Pl. 53, figs. 4-6.

non 1867 - Ammonites semisulcatus d'Orbigny, Pictet, p. 67, Pl. 11, fig. 3a-d.

1867 - Ammonites semisulcatus d'Orbigny, Pictet, p. 67, Pl. 11, fig. 4a-b.

1901 - Phylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Sayn, p. 11, Pl. 1, figs. 10a-b, 11 (var. gevreyi), 12 (var. kiliani).

1953 - Phylloceras (Ptychophylloceras) semisulcatum (d'Orbigny), Arnould-Saget, p. 4, Pl. 1, figs. 3, 6.

V 1962 - Ptychophylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Collignon, p. 66, Pl. 200, fig. 907.

1964 - Ptychophylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Fülöp, Pl. 12, fig. 8.

non ? 1986 - Ptychophylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Sarti, p. 487, Pl. 1, fig. 4.

V 1993 - Ptychophylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Joly, p. 57, Pl. 16, fig. 2 ; Pl. 23, fig. 2 ; Pl. 34, fig. 4.

non 1996Ptychophylloceras semisulcatum (d'Orbigny), Reboulet, p. 188, Pl. 35, figs. 14-19 [= Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) ptychoicum ptychoicum]

V 2006 - Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841), Joly in Gauthier et al., p. 63, Pl. 7, fig. 4a-b ; Fig. 39a-b dans le texte.

V 2009 - Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841), Klein et al., p. 87.

Lectotype : fig. 4a-b, Pl. 39, désigné par Joly in Gauthier et al., 2006 (p. 63), spécimen n° 4842-1 de la collection d'Orbigny (= n° LPMP-R-489).

Localité du lectotype : Sisteron, Alpes-de-Haute-Provence.

Âge du lectotype : Néocomien.

Dimensions N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 N° 6 N° 7 N° 8 N° 9 N° 10
paramètres
D 19,5 18,3 24,1 16,5 15,3 13,4 12,0 20,2 13,7 14,0
H 11,3 (0,58) 8,1 (0,58) 14,0 (0,58) 10,0 (0,60) 9,2 (0,60) 8,1 (0,60) 7,4 (0,62) 11,6 (0,57) 8,2
(0,60)
8,7
(0,62)
E 9,4 (0,48) 6,2 (0,45) 11,9 (0,49) 7,6 (0,46) 6,9 (0,45) 5,7 (0,42) 5,2 (0,43) 5,9 (0,42) 6,1
(0,44)
6,2
(0,44)
O 1,9 (0,10) 1,0 (0,07) 1,7 (0,07) 1,4 (0,08) 1,5 (0,10) 1,2 (0,09) 1,1 (0,09) 1,5 (0,11) 1,3
(0,09)
1,7
(0,12)
E/H 0,83 0,76 0,85 0,76 0,75 0,70 0,70 0,73 0,74 0,73
Nombre de
constrictions
2 2 5 5 1 2 4 1 4 constrictions serrées 4 constrictions, début de la loge
figures - - Fig. 42a-b  - Fig. 44a-c  - - - - Fig.
43a-b
 

Tableau 7 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de l'espèce Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : Cette espèce a été révisée récemment dans le cadre de la "Révision critique de la Paléontologie française" (Joly in Gauthier et al., 2006, p. 63). La coquille est épaisse (rapport E/H compris entre 0,66 et 0,85 chez les spécimens récoltés récemment dans le Valanginien de la Drôme). Ce sont des moules internes lisses à section du tour elliptique, rosette de constrictions en nombre variable autour de l'ombilic. Le nombre de constrictions varie entre un et cinq (alors que le lectotype a une rosette de cinq constrictions). Les constrictions semblent apparaître progressivement au cours de la croissance (observations réalisées entre 10 et 24 mm de diamètre). La population étudiée est de petite taille.

Ligne cloisonnaire à selles S1 et S2 tétraphylles, lobe E aussi profond que L.

Rapports et différences : Au Crétacé inférieur les Ptychophylloceras sont encore représentés dans la Téthys par un petit nombre de formes : Pt. (S.) ptychoicum, Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum. Semisulcatum se distingue de ptychoicum par l'absence de bourrelets ventraux sur le moule interne. Quant à diphyllum la sous-espèce se distingue par l'absence de constrictions périombilicales.

Répartition géographique : Un seul spécimen de l'espèce semisulcatum semisulcatum a été récolté dans le gisement de Senez-Lioux. En revanche l'espèce est abondante dans les gisements de la Drôme : Saint-Nazaire-le-Désert, Luc-en-Diois, Châtillon-en-Diois et Aurel. On la récolte en compagnie de la sous- espèce Pt. (S.) semisulcatum diphyllum. Elle a été aussi récoltée à Saint-Laurent-sur-Coiron (Ardèche) également avec diphyllum.

Âge : Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), Valanginien de la Drôme (Saint-Nazaire-le-Désert, Luc-en-Diois, Châtillon-en-Diois) et de l'Ardèche (Saint-Laurent-sur-Coiron). À Aurel elle provient probablement du Berriasien, à la limite inférieure du Valanginien.


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Figure 42a-b : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), spécimen à cinq constrictions, Valanginien de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 24, 1 mm).


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Figure 43a-b : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), spécimen à quatre constrictions, Valanginien de Luc-en-Diois, Val Guitard (Drôme), collection Mercier (D = 14,0 mm). a : la flèche indique le début de la loge ; b : la flèche montre l'écrasement latéral symétrique de la loge.


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Figure 44a-c : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), spécimen à une constriction, Valanginien de Saint-Nazaire-le-Désert, lieu-dit Les Figaniers (Drôme), collection Mercier (D = 15,3 mm).


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Figure 45 :  Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien de Luc-en-Diois, Val Guitard (Drôme), collection Mercier.


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Figure 46 : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum semisulcatum (d'Orbigny, 1841). a : ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien de Châtillon-en-Diois, l'Oursière (Drôme), collection Mercier ; b, c : ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier.

Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841)

Figs. 47a-c , 48a-b , 49 , 50  et 51 

1841 - Ammonites diphyllus d'Orbigny, p. 181, Pl. 55, figs. 1-3.

V 2006 - Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841), subsp. diphyllum, Joly in Gauthier et al., p. 68, Pl. 7, fig. 11a-b.

V 2009 - Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum diphyllum (d'Orbigny, 1841), Klein et al., p. 86.

Néotype : fig. 11a-b, Pl. 7, désigné par Joly in Gauthier et al., 2006 (p. 68) (= n° LPMP-B46169 collection Mercier).

Localité du néotype : Font-de-Bine (Drôme).

Âge du néotype : Berriasien ? Valanginien inférieur.

Spécimens N° 1 N° 2 N° 3 N° 4 N° 5 N° 6 N° 7
paramètres
D 23,0 18,9 22,3 15,0 9,7 20,9 7,2
H 14,4 (0,62) 11,6 (0,61) 14,0 (0,63) 8,8 (0,59) 5,7 (0,59) 13,0 (0,62) 4,3 (0,60)
E 12,2 (0,53) 8,6 (0,45) 9,9 (0,44) 6,4 (0,43) 4,7 (0,48) 9,8 (0,47) 3,3 (0,46)
O 1,9 (0,08) 1,3 (0,07) 1,6 (0,07) 1,1 (0,07) 1,3 (0,13) 2,1 (0,10) 1,4 (0,19)
E/H 0,85 0,74 0,71 0,73 0,82 0,75 0,77
figures Fig. 48a-b  Fig. 47a-c  - - - - -

Tableau 8 : Dimensions (en mm) des spécimens figurés de la sous-espèce Pt. (S.) semisulcatum diphyllum et de quelques autres spécimens.
[En noir : paramètres dimensionnels ; en rouge et entre parenthèses : paramètres relatifs]

Description : La sous-espèce diphyllum a récemment été révisée dans le cadre de la "Révision critique de la Paléontologie française" (Joly in Gauthier et al., 2006, p. 68). Les nombreux spécimens étudiés, provenant surtout de Senez-Lioux, sont des moules internes épais (le rapport E/H est compris entre 0,68 et 0,85), lisses, à section elliptique.

La ligne cloisonnaire est identique à celle de Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum : selles S1 et S2 tétraphylles, lobe E aussi profond que L.

Rapports et différences : La sous-espèce a posé un important problème d'identification. En effet elle est caractérisée par l'absence de rosette ombilicale ce qui, en principe, devrait empêcher de la ranger parmi les taxons du genre Ptychophylloceras. Deux raisons ont permis d'acquérir la conviction que diphyllum devait être rattachée à semisulcatum : la morphologie de la coquille et le tracé de la ligne cloisonnaire chez les deux taxons sont identiques. L'abondance du nouveau matériel récolté a rendu possible une étude statistique, résultats dont rendent compte les histogrammes des paramètres relatifs, h, e, o et l (Figs. 84 , 85 , 86  et 87 ). Pour tous ces paramètres les histogrammes sont unimodaux pour les Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum. Les deux populations se superposent parfaitement pour tous les paramètres. L'histogramme du paramètre l, le plus intéressant d'un point de vue systématique, a d'ailleurs l'allure la plus parfaitement gaussienne des quatre paramètres (Fig. 87 ). La population des individus sans constrictions observées a les mêmes paramètres dimensionnels relatifs que la population des individus à constrictions. Les deux populations ont les mêmes lignes cloisonnaires. Avec cette réserve cependant que les selles S1 et S2 deviennent nettement tétraphylles chez Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum (Fig. 46 ). De notre point de vue ces histogrammes confirment remarquablement l'interprétation de diphyllum donnée dans la "Révision critique". On doit admettre que la population de la sous-espèce diphyllum rassemble les spécimens chez lesquels aucune constriction n'a été observée au moins aux diamètres observés (entre 6,3 et 22,3 mm). Le plus curieux est qu'à Senez-Lioux domine la population diphyllum (un seul Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum y a été récolté) alors que dans la Drôme les deux populations coexistent dans les mêmes gisements avec un nombre d'individus sensiblement égal. On peut penser qu'à Senez-Lioux la non-apparition des constrictions (ou plus simplement le fait que la coquille a été fossilisée avant l'apparition des constrictions) pouvait être conditionnée par des facteurs physico-chimiques du milieu, différents de ceux qui régnaient à la même période dans d'autres régions du Bassin vocontien. Il se peut aussi que des facteurs internes expliquent l'existence de diphyllum : une altération de la croissance (paedomorphose) pourrait rendre compte de l'absence de constrictions chez certains Ptychophylloceras.

En conclusion la présence de la rosette périombilicale est un caractère utile et le plus souvent présent chez les espèces du genre Ptychophylloceras, mais ce n'est pas un caractère absolu, pour l'attribution au genre Ptychophylloceras il est nécessaire de tenir compte de la morphologie des coquilles et du tracé des lignes cloisonnaires. La rosette périombilicale a été observée, mais très rarement, chez d'autres Phylloceratidae [(Phylloceras (Hypophylloceras) terveri (d'Orbigny, 1841), par exemple, Joly in Gauthier et al., 2006, p. 67].

Une autre difficulté avec diphyllum est que la morphologie des Ptychophylloceras et celle des Phyllopachyceras est voisine et que le tracé de leurs lignes cloisonnaires présente des similitudes. Habituellement, la présence de la rosette périombilicale permet l'identification certaine des Ptychophylloceras. Nous avons vu plus haut avec l'espèce Phyllopachyceras rogersi, comment il était possible de distinguer une ligne cloisonnaire de Phyllopachyceras de celle d'un Ptychophylloceras. La ligne cloisonnaire de diphyllum est incontestablement celle d'un Ptychophylloceras.

Âge : Diphyllum a été récoltée dans le Valanginien inférieur et supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), dans le Valanginien de la Drôme (Saint-Nazaire-le-Désert, Luc-en-Diois, Châtillon-en-Diois) et de l'Ardèche (Saint-Laurent-sur-Coiron). À Aurel, elle provient probablement du Berriasien, à la limite inférieure du Valanginien. En Ardèche elle a été récoltée à Saint-Laurent-sous-Coiron. Nous avons vu qu'elle a été récoltée accompagnée de nombreux semisulcatum semisulcatum sauf à Senez-Lioux où les semisulcatum semisulcatum sont très rares.


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Figure 47a-c : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), Valanginien inférieur-base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, collection Mercier (D = 18,9 mm).


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Figure 48a-b : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), base du Valanginien inférieur-base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence) niveau 3, collection Mercier (D=23,0 mm).


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Figure 49 : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 5, collection Joly.


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Figure 50 : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 4, collection Joly.


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Figure 51 : Ptychophylloceras (Semisulcatoceras) semisulcatum (d'Orbigny, 1841) diphyllum (d'Orbigny, 1841), ligne cloisonnaire d'un spécimen du Valanginien supérieur de Senez-Lioux, niveau 5, collection Joly.

B – Lytoceratina

Sous-ordre : Lytoceratina Hyatt, 1889

Super-famille : Lytoceratoidea Neumayr, 1875

Famille : Lytoceratidae Neumayr, 1875

Sous-famille : Lytoceratinae Neumayr, 1875

Genre : Protetragonites Hyatt, 1900

Protetragonites quadrisulcatus (d'Orbigny, 1841)

Figs. 52 , 53a-b  et 54a-b 

1841 - Ammonites quadrisulcatus d'Orbigny, p. 151, Pl. 49, figs. 1-3.

1996 - Lytoceras quadrisulcatus (d'Orbigny), Reboulet, p. 191, Pl. 38, figs. 8-9.

2006 - Protetragonites quadrisulcatus (d'Orbigny, 1841), Busnardo in Gauthier et al., p. 54, Pl. 8, fig. 1 ; Fig. 33 dans le texte.


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Figure 52 : Protetragonites quadrisulcatus (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur (partie moyenne ?) de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, n° 451 collection Joly (D = 16,4 mm).


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Figure 53a-b : Protetragonites quadrisulcatus (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 20,6 mm).


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Figure 54a-b : Protetragonites quadrisulcatus (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Joly, n° 452 (D = 13,5 mm).

C – Ammonitina

Sous-ordre : Ammonitina Hyatt, 1889

Super-famille : Haploceratoidea Zittel, 1884

Famille : Haploceratidae Zittel, 1884

Genre : Neolissoceras Spath, 1923

Neolissoceras grasianum (d'Orbigny, 1841)

Fig. 55a-b 

1841 - Ammonites grasianus d'Orbigny, p. 141, Pl. 44, figs. 1-2, ligne cloisonnaire sans n° sur la planche 44.

1996 - Neolissoceras grasianum (d'Orbigny), Reboulet, p. 164, Pl. 34, figs. 1-14.

2006 - Neolissoceras grasianum (d'Orbigny, 1841), Busnardo & Joly in Gauthier et al., p. 48, Pl. 8, fig. 7a-b ; Fig. 26 dans le texte.


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Figure 55a-b : Neolissoceras grasianum (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur (partie moyenne ?) de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, n° 444 collection Joly (D = 21,0 mm).

Super-famille : Perisphinctoidea Steinmann, 1890

Famille : Polyptychidae Wedekind, 1918

Sous-famille : Polyptychinae Wedekind, 1918

Genre : Polyptychites Pavlow, 1892

Polyptychites polyptychus (Keyserling, 1846)

Fig. 56a-c 

1846 - Ammonites polyptychus Keyserling, p. 327, Pl. 21, figs. 1-3 ; Pl. 22, fig. 9.


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Figure 56a-c : Polyptychites cf. polyptychus (Keyserling, 1846), Valanginien supérieur (partie moyenne ?) de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, n° 451 collection Joly (D = 21,0 mm).

Le spécimen figuré est déformé mais parfaitement reconnaissable.

Famille : Neocomitidae Spath, 1924

Sous-famille : Neocomitinae Spath, 1924

Genre : Kilianella Uhlig, 1905

Kilianella asperrima (d'Orbigny, 1841)

Fig. 57a-c 

1841 - Ammonites asperrimus d'Orbigny, p. 206, Pl. 60, figs. 4-6.

2006 - Kilianella asperrima (d'Orbigny, 1841), Busnardo in Gauthier et al., p. 77, Pl. 7, fig. 3a-b.


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Figure 57a-c : Kilianella asperrima (d'Orbigny, 1841), Valanginien inférieur de Senez- Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, collection Mercier (D = 17,0 mm).

Genre : Neocomites Uhlig, 1905

Neocomites teschenensis (Uhlig, 1901)

Fig. 58a-b 

1901 - Hoplites teschenensis (Uhlig), p. 56-57, Pl. 3, fig. 4.

1901 - Neocomites teschenensis (Uhlig), Sayn, p. 32, Pl. 3, fig. 13 ; Pl. 6, fig. 3.

1996 - Neocomites teschenensis (Uhlig), Reboulet, p. 91, Pl. 6, fig. 3.


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Figure 58a-b : Neocomites teschenensis (Uhlig, 1901), base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, n°444 collection Joly (D = 12,6 mm).

Neocomites trezanensis (Lory in Sayn, 1901)

Fig. 59a-c 

1901 - Neocomites trezanensis (Lory in Sayn, 1901), p. 34, Pl. 3, figs. 20, 25 ; Pl. 4, fig. 15.


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Figure 59a-c : Neocomites trezanensis (Lory in Sayn, 1901), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier (D = 18,1 mm).

Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841)

Figs. 60 , 61a-d , 62a-c , 63a-c  et 64 

1841 - Ammonites neocomiensis d'Orbigny, p. 202, Pl. 59, figs. 8-10.

1996 - Neocomites neocomiensis (d'Orbigny), Reboulet, p. 86, Pl. 4, figs. 1-12 ; Pl. 5, figs. 4-12, 14 ; Pl. 6, figs. 7-8 ; Pl. 7, figs. 7-8.

2006 - Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), Busnardo in Gauthier et al., p. 75, Pl. 8, figs. 5a-b, 6a-b, Fig. 50 dans le texte.


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Figure 60 : Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), sommet ? du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 47,3 mm).


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Figure 61a-d : Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Joly, n° 452 (D = 18,2 mm).


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Figure 62a-c : Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier (D = 23,6 mm).


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Figure 63a-c : Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier (D = 28,3 mm).


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Figure 64 : Neocomites cf. neocomiensis (d'Orbigny, 1841), base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Prov ence), niveau 3, collection Joly, n° 444 (H la plus grande = 23,2 mm).

Neocomites sp. ?

Fig. 65a-b 


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Figure 65a-b : Neocomites sp. ? , base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, collection Joly, n° 444 (la plus grande dimension = 19,0 mm).

Genre : Thurmanniceras Cossmann, 1901

Thurmanniceras pertransiens (Sayn, 1901)

Fig. 66a-b 

1901 - Thurmannia pertransiens Sayn, p. 43, Pl. 4, fig. 14 ; Pl. 5, figs. 10-11, 15-17.


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Figure 66a-b : Thurmanniceras pertransiens (Sayn, 1901), Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, collection Joly, n° 451 (D = 17,3 mm).

Genre : Neohoploceras Spath, 1939

Neohoploceras submartini (Mallada, 1887)

Figs. 67a-c , 68a-b , 69a-b  et 70a-c 

1887 - Ammonites submartini Mallada, p. 17, Pl. 10, figs. 7-9 ; Pl. 11, figs. 12-14.

1901 - Leopoldia (Hoplitides) submartini (Mallada), Sayn, p. 57, Pl. 4, figs. 13, 17.

1996 - Neohoploceras submartini (Mallada), Reboulet, p. 67.


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Figure 67a-c : Neohoploceras aff. submartini (Mallada, 1887), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 21,1 mm).


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Figure 68a-b : Neohoploceras submartini (Mallada, 1887), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 20,6 mm).


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Figure 69a-b : Neohoploceras submartini (Mallada, 1887), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 19,2 mm).

Neohoploceras depereti (Sayn, 1901)

Fig. 70a-c 

1901 - Leopoldia (Hoplitides) depereti Sayn, p. 59, Pl. 4, figs. 6-7.

1996 - Neohoploceras depereti (Sayn), Reboulet, p. 67.


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Figure 70a-c : Neohoploceras depereti (Sayn, 1901), Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier (D = 23,3 mm).

Famille : Olcostephanidae Haug, 1910

Sous-famille : Olcostephaninae Haug, 1910

Genre : Olcostephanus Neumayr, 1875

Olcostephanus asterianus (d'Orbigny, 1840)

Fig. 71a-b 

1840 - Ammonites asterianus d'Orbigny, p. 115, Pl. 28, figs. 1-4.

2006 - Olcostephanus asterianus (d'Orbigny, 1840), Busnardo in Gauthier et al., p. 29, Pl. 9, fig. 1 ; Fig. 4 dans le texte.


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Figure 71a-b : Olcostephanus asterianus (d'Orbigny, 1840) [var. Olcostephanus sayni (Kilian, 1895)], Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (D = 22,2 mm).

Olcostephanus aff. tenuituberculatus Bulot, 1990

Fig. 72a-c 

1987 - Olcostephanus asterianus (d'Orbigny), Company, p. 166-168, Pl. 16, figs. 1-11.

1990 - Olcostephanus (Olcostephanus) tenuituberculatus Bulot, p. 86-87, Pl. 3, figs. 1-20.

1996 - Olcostephanus (Olcostephanus) tenuituberculatus Bulot, Reboulet, p. 150, Pl. 31, fig. 10.


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Figure 72a-c : Olcostephanus aff. tenuituberculatus Bulot, 1990, Valanginien inférieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 1, n° 451 collection Joly (D = 11,3 mm).

Sous-ordre : Ancyloceratina Wiedmann, 1966

Super-famille : Ancyloceratoidea Gill, 1871

Famille : Bochianitidae Spath, 1922

Genre : Bochianites Lory, 1898

Bochianites neocomiensis (d'Orbigny, 1842)

Figs. 73 , 74  et 75 

1842 - Baculites neocomiensis d'Orbigny, p. 560, Pl. 138, figs. 1-5.

1996 - Bochianites neocomiensis (d'Orbigny), Reboulet, p. 179, Pl. 26, figs. 1-19.

2006 - Bochianites neocomiensis (d'Orbigny, 1842), Busnardo in Gauthier et al., p. 164, Pl. 9, fig. 4 ; Fig. 73a-b dans le texte.


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Figure 73 : Bochianites neocomiensis (d'Orbigny, 1842), Valanginien inférieur-base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, collection Mercier (la plus grande dimension = 25,0 mm).


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Figure 74 : Bochianites neocomiensis (d'Orbigny, 1842), Valanginien supérieur (partie moyenne ?) de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 4, collection Mercier (la plus grande dimension = 20,3 mm).


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Figure 75 : Bochianites neocomiensis (d'Orbigny, 1842), base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, collection Joly, n° 444 (la plus grande dimension = 12,9 mm).

Famille : Ptychoceratidae Gill, 1871

Genre : Euptychoceras Breistroffer, 1952

Euptychoceras ?

Fig. 76 

1996 - Wright et al., p. 231-232, Fig. 2.


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Figure 76 : Euptychoceras ?, base du Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 3, collection Joly, n° 444 (la plus grande dimension = 18,5 mm).

APTYCHI

Genre Lamellaptychus Trauth, 1927

Fig. 77a-d 

Espèce :

1841 - Aptychus didayi Coquand, p. 389, Pl. 1, fig. 10.

1996 - Lamellaptychus didayi (Coquand), Vašíček, p. 222, Pl. 5, fig. 8.


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Figure 77a-d : Lamellaptychus cf. didayi, Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Joly, n° 452 (la plus grande dimension du plus grand spécimen = 16,4 mm).

RHYNCHOLITES

Publications consultées : Geyssant J.R. (1970) et Geyssant J.R. & Geyer O.R. (1972).

Classe : Cephalopoda Cuvier, 1797

Ordre et famille : incertains

Genre : Hadrocheilus Till, 1907

Sous-genre : Arcuatobeccus Shimansky, 1947

Hadrocheilus (Arcuatobeccus) sp. ?

Fig. 78a-d 


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Figure 78a-d : Hadrocheilus (Arcuatobeccus) sp. ?, Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (longueur de l'apex à la limite postérieure de la hampe = 10,2 mm).

Genre : Leptocheilus Till, 1907

Leptocheilus sp. ?

Fig. 79a-d 


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Figure 79a-d : Leptocheilus sp. ?, Valanginien supérieur de Senez-Lioux (Alpes-de-Haute-Provence), niveau 5, collection Mercier (longueur de l'apex à la limite postérieure de la hampe = 8,7 mm).

ÉTAGE Niveaux des récoltes Zones Listes des espèces par niveaux
VALANGINIEN SUPÉRIEUR 5 Sommet de la zone
à Verrucosum ?
 – 
base de la zone
à Peregrinus ?
Phylloceras (H.) serum
Phylloceras
(H.) tethys
Phylloceras (G.) liouxense
Ptychophylloceras
(S.) semisulcatum semisulcatum
Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum
Phyllopachyceras rogersi
Neolissoceras grasianum
Olcostephanus asterianus

(var. Olcostephanus sayni)
Neocomites neocomiensis
Neohoploceras submartini
Neohoploceras
aff. submartini
Polyptychites
cf. polyptychus
Protetragonites quadrisulcatus

Bochianites neocomiensis
Lamellaptychus
cf. didayi
Rhyncholithes
(Hadrocheilus-Arcuatobeccus sp. et Leptocheilus sp.)
4 Verrucosum Phylloceras (H.) serum
Phylloceras
(H.) tethys
Phylloceras (G.) liouxense

Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum
Phyllopachyceras rogersi
Neolissoceras grasianum
Olcostephanus asterianus
Neocomites trezanensis
Neohoploceras depereti
Neocomites neocomiensis
Protetragonites quadrisulcatus
Bochianites neocomiensis
Lamellaptychus
cf. didayi
3 Verrucosum Phylloceras (H.) serum
Phylloceras
(H.) tethys
Phylloceras
(H.) cf. tethys
Phylloceras
(G.) liouxense
Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum
Phyllopachyceras rogersi
Neolissoceras grasianum
Olcostephanus asterianus
Neocomites teschenensis
Neocomites neocomiensis
Neocomites
cf. neocomiensis
Neocomites
sp.
Bochianites neocomiensis
Euptychoceras
? Aptychus sp.
2 Verrucosum Phylloceras (H.) tethys
Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum
Phyllopachyceras rogersi
Neolissoceras grasianum
Neocomites teschenensis
Protetragonites
sp.
Bochianites neocomiensis
VALANGINIEN INFÉRIEUR 1 Campylotoxus
Pertransiens ?
Ptychophylloceras (S.) semisulcatum diphyllum
Phyllopachyceras rogersi
Sowerbyceras calypso
Sowerbyceras
cf. calypso
Kilianella asperrima
Olcostephanus
aff. tenuituberculatus
Thurmanniceras pertransiens

Tableau 9 : Succession des faunes dans le Valanginien (Marnes et calcaires marneux de Senez-Lioux).

5 – Hypothèses et discussion

Dans les marnes valanginiennes de Senez-Lioux les spécimens sont de petite taille, fossilisés parfois avec au moins une partie de la loge, ce qui exclut l'hypothèse qu'ils puissent avoir été des nuclei de spécimens plus grands. Nous appelons "naissain" la population des individus de dimension millimétrique, les jeunes individus sont plus grands mais n'ont pas encore atteint la maturité sexuelle, il n'y a parmi eux ni microconques ni macroconques. Aucun de ces spécimens n'a été retrouvé avec la totalité de la loge et les péristomes n'ont pas été conservés. D'ailleurs chez les Phylloceratidae la loge est rarement conservée et quand elle l'est le péristome est souvent absent. Toutefois le péristome n'est pas totalement inconnu, il a parfois été fossilisé (Joly & Fonters, 2007) chez de rares espèces.

Les Phylloceratoidea sont plus rares dans les bancs calcaires du Valanginien de la Drôme (Reboulet & Atrops, 1997, p. 153), mais comme à Senez-Lioux les marnes sont riches en Phylloceras. Reboulet & Atrops pensent que les changements bathymétriques et de courants trophiques influencent les assemblages d'ammonites. Pour Reboulet (2001, p. 423-435) la faible taille des ammonites du Bassin vocontien serait due à une croissance plus lente sous l'influence d'une forte pression hydrostatique et une température plus basse. Pour Reboulet les variations de taille des adultes ne peuvent s'expliquer par des facteurs taphonomiques. Certes, mais cette manière d'expliquer la petite taille des populations d'ammonites dans les marnes du Bassin vocontien suppose que les petits spécimens ont atteint le stade adulte comme les spécimens de grande taille. Or aucun des petits spécimens de Senez-Lioux ne montre le resserrement des dernières cloisons témoignant du ralentissement de croissance chez les adultes. Pour notre part nos observations, au moins chez les Phylloceratoidea, nous font penser que les populations de petite taille s'apparentent davantage à du naissain ou de jeunes individus qu'à des populations adultes à croissance ralentie. D'autre part les Phylloceratoidea passent pour avoir vécu à une profondeur importante à température assez froide et pression élevée. À ce propos notons que Ziegler (1967) admet qu'à une profondeur de 300-500 m les Phylloceratidés et les Lytoceratidés constituent l'essentiel des faunes d'ammonites (cf. Mangold, 1992, traduction de Ziegler, 1967, p. 119). Il serait sans doute paradoxal de voir dans la pression hydrostatique un facteur ayant limité la croissance chez des Céphalopodes dont on admet par ailleurs qu'ils ont vécu à grande profondeur.

Ziegler pense aussi que les ammonites "devaient entreprendre des migrations de reproduction vers des zones de frai éloignées (cf. Mangold, 1992, p. 126)". Ce qui suppose que les lieux de reproduction étaient différents des zones de vie des adultes. Point de vue que nous admettons. Chez les petits spécimens, il n'a pas été possible de mettre en évidence des microconques ou des macroconques. D'autre part leurs lignes cloisonnaires sont moins complexes que celles des adultes de plus grand diamètre. Ces petits spécimens n'ont donc certainement pas atteint la maturité sexuelle des adultes. Les nouveaux éléments apportés par la présente étude nous paraissent conforter l'hypothèse que le Bassin vocontien a pu être un lieu de ponte privilégié (avec d'autres bassins de la Téthys) pour certains Mollusques Céphalopodes ou Gastéropodes. On peut imaginer que dans le Bassin vocontien vivaient le naissain et de jeunes individus d'espèces variées, au milieu d'herbiers d'algues marines (Joly, 1977, p. 41). On peut penser aussi que le milieu de vie des adultes (macroconques et microconques) différait du milieu de vie des jeunes non encore différenciés sexuellement (naissain et jeunes individus).

Chez l'espèce Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum un spécimen est muni d'une partie de sa loge (spécimen n° 10 de Luc-en-Diois, Fig. 43b ). Seule la loge a été écrasée, le phragmocône est intact comme on peut le voir sur la Fig. 43a-b . Cet écrasement de la loge rappelle ce qui a été déjà observé chez un Tragophylloceras loscombi du Berry (Joly, 1980, p. 317 et Fig. 7, p. 318). De toute évidence la loge a subi une pression symétrique égale sur le flanc droit et le flanc gauche comme si elle avait été prise en étau par les deux mors d'une pince de prédateur. Ainsi le prédateur pouvait extraire les parties molles de l'ammonite. Un facteur purement physique aurait pu provoquer l'écrasement de toute la coquille et aurait dû logiquement écraser beaucoup de coquilles. Comment expliquer l'écrasement de la loge chez de rares spécimens ? Une cause biologique paraît beaucoup plus probable pour expliquer l'écrasement. D'autant que dans le cas du T. loscombi du Berry il est difficile d'invoquer la pression due à la profondeur pour expliquer l'écrasement de la loge. On admet que les Juraphyllitidae, famille auquel appartient le genre Tragophylloceras, vivaient à moins grande profondeur que les Phylloceratidae. Certes chez les Juraphyllitidae et chez les Phylloceratidae la loge était fragile et elle est rarement fossilisée, on ne peut exclure qu'elle ait pu être écrasée par la pression de l'eau. Pour expliquer l'écrasement de la loge nous privilégions, au moins provisoirement, l'explication biologique.

Les récoltes des spécimens ont été incontestablement réalisées dans le Valanginien et les Sowerbyceras calypso sont localisés dans le Valanginien inférieur. Ils ont probablement disparu avant la fin du Valanginien inférieur. Pour l'instant nous n'avons pas encore la preuve de l'existence de S. calypso dans le Berriasien. Toutefois cela est très probable, cette espèce ne pouvant être issue que d'une espèce du Jurassique supérieur, peut-être S. loryi (Munier-Chalmas in Hébert, 1875) de l'Oxfordien-Tithonien.

À notre connaissance, une seule espèce, S. calypso, appartenant au genre Sowerbyceras est actuellement connue dans le Crétacé et par de très faibles effectifs. Même si d'autres espèces sont un jour reconnues elles ne seront certainement pas très nombreuses. Les Sowerbyceras du Crétacé inférieur se caractérisent à la fois par de faibles effectifs et une forte réduction de leur aire géographique. On est frappé aussi par la faible taille des spécimens présumés adultes. En effet les rares spécimens du Crétacé appartenant au genre Sowerbyceras sont tous de petite taille si on les compare aux espèces jurassiques. Cette petite taille a probablement des causes différentes de celles envisagées pour expliquer la petite taille des faunes du Valanginien supérieur : appartenance au naissain et aux jeunes individus immatures (Joly & Mercier) ou influence des facteurs externes comme température ou pression (Reboulet & Atrops). La petite taille des Sowerbyceras du Crétacé inférieur a certainement des causes internes.

Les genres Sowerbyceras et Holcophylloceras sont parfois cités dans les étages de la partie supérieure du Crétacé inférieur ou à la limite du Crétacé inférieur-Crétacé supérieur. C'est souvent pour de simples raisons de convergences de caractères morphologiques, la présence de constrictions par exemple. Pour cette raison certains auteurs confondent Sowerbyceras et Salfeldiella. Récemment (Joly, 2000) l'étude de l'ensemble des Phylloceratoidea jurassiques et crétacés a permis de montrer que l'apparition des genres à constrictions s'est produite au moins à deux reprises : au Jurassique, à partir de Phylloceras-Calliphylloceras et au Crétacé, à partir de Phylloceras (Hypophylloceras) et Phylloceras (Goretophylloceras) par des phénomènes d'altération de la croissance. Le genre Sowerbyceras (ainsi qu'Holcophylloceras) appartient à la première de ces lignées et n'existe probablement plus au-delà du Valanginien. Les autres formes à constrictions du Crétacé appartiennent à la seconde lignée. Ce sont les espèces appartenant aux genres Neocalliphylloceras et Salfeldiella. Quant au genre Ptychophylloceras il est connu du Toarcien au Cénomanien inférieur (?).

Dans le Valanginien supérieur de Senez-Lioux nous n'avons récolté qu'une rarissime forme à constrictions [Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum] alors que les formes à constrictions sont plus nombreuses dans le Valanginien inférieur (S. calypso). Il serait sans doute intéressant d'expliquer cette différence.

Un autre acquis important de cette étude est la preuve que le sous-genre Goretophylloceras Collignon, 1949, existe bien dès le Valanginien supérieur avec l'espèce Ph. (G.) liouxense. Jusqu'alors seule l'espèce Phylloceras courchonense était rapportée avec doute au sous-genre Goretophylloceras au Valanginien (Joly, 2000, p. 143).


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Figure 80 : Histogrammes des fréquences de h chez les espèces Ph. (G.) liouxense, Ph. (H.) tethys et Ph. (H.) serum.


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Figure 81 : Histogrammes des fréquences de e chez les espèces Ph. (G.) liouxense, Ph. (H.) tethys et Ph. (H.) serum.


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Figure 82 : Histogrammes des fréquences de o chez les espèces Ph. (G.) liouxense, Ph. (H.) tethys et Ph. (H.) serum.


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Figure 83 : Histogrammes des fréquences de l chez les espèces Ph. (G.) liouxense, Ph. (H.) tethys et Ph. (H.) serum.


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Figure 84 : Fréquences de h chez Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum.


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Figure 85 : Fréquences de e chez Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum.


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Figure 86 : Fréquences de o chez Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum.


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Figure 87 : Fréquences de l chez Pt. (S.) semisulcatum semisulcatum et Pt. (S.) semisulcatum diphyllum.


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Figure 88 : A-E : Évolution des pourcentages des différentes faunes du niveau 1 au niveau 5 de la coupe de Senez-Lioux. F : Moyennes des pourcentages pour l'ensemble des faunes étudiées du niveau 1 au niveau 5. Total des spécimens étudiés : 1212.

Conclusion

À notre avis le cas particulier de l'Ammonites calypso, dont l'histoire a été brièvement rappelée dans l'introduction, prouve l'intérêt qu'a présenté la "Révision critique de la Paléontologie française" réalisée sous la direction de J.C. Fischer. La Paléontologie française de d'Orbigny reste une grande œuvre scientifique mais il était nécessaire de confronter les spécimens encore présents dans la collection d'Orbigny avec les illustrations originales des espèces, afin d'évaluer le degré de confiance qui peut être accordé aux illustrations de la "Paléontologie française".

Grâce à cette révision nous avons la preuve que le genre Sowerbyceras n'a pas disparu à la limite Jurassique-Crétacé, mais qu'il a perduré jusqu'au Valanginien.

En résumé, au Valanginien, les Phylloceratina (mais aussi des Ammonitina) ont probablement trouvé dans la région de Senez-Lioux, et sans doute plus à l'Ouest, des conditions favorables pour se reproduire : milieu calme, suffisamment profond, aux facteurs peu variables comme la température. L'absence de spécimens de grande taille suggère que les adultes migraient vers d'autres régions. Un fait indéniable est à souligner : au cours de leur longue histoire un certain nombre de Phylloceras, peu nombreux certes mais souvent de grande taille, ont quitté la Téthys, lors d'épisodes transgressifs. C'est ainsi qu'on en découvre souvent dans les formations secondaires du Bassin parisien. Citons au Crétacé le cas de Phylloceras (Hypophylloceras) velledae, espèce de l'Albien, dont les plus grands spécimens connus ne proviennent pas de la Téthys mais ont été récoltés dans le département de l'Aube. Une remarque identique peut être faite pour de nombreuses autres espèces. Le cas le plus frappant est celui de Phylloceras heterophyllum, dont à notre connaissance le plus grand spécimen connu a été récolté dans le Lias supérieur d'Angleterre. Ces faits militent en faveur de l'existence de milieux de vie différents pour les adultes d'une part, le naissain et les jeunes adultes d'autre part. Les adultes étaient capables de migrations importantes assez loin de la Téthys, ils revenaient dans des bassins où ils pouvaient se reproduire, et où abondaient les formes n'ayant pas atteint la maturité sexuelle. Cette maturité était probablement atteinte après migration.

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