Carnets de Géologie [Notebooks on Geology] : Article 2013/05 (CG2013_A05)

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Sommaire


[I - Introduction] [II - Distribution stratigraphique ...] [III – Distribution géographique ...]
[IV - Étude de l'espèce ...] [Conclusions] [Références bibliographiques] et ... [Planches]


Étude de l'espèce
Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831)
(Oxfordien moyen, Zone à Transversarium)

Philippe Quereilhac

20 rue basse du château, F-79400 Saint-Maixent-l'École (France)

Manuscrit en ligne depuis le 2 août 2013
[Éditeur : Bruno Granier]

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Résumé

L'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), discutée ici, est certainement la plus représentative de la Zone à Transversarium (Oxfordien moyen) dans le Domaine téthysien (Province méditerranéenne). Elle apparaît dans la Sous-Zone à Parandieri et semble disparaître dans la Sous-Zone à Stenocycloides (Oxfordien supérieur, base de la Zone à Bifurcatus). Elle est fortement représentée dans les populations ammonitiques et possède une large extension géographique. Une analyse montre qu'elle se trouve toujours associée à des espèces dénommées Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum [M] (Oppel, 1863) et Glochiceras (Glochiceras) subclausum [m] (Oppel, 1863) ; de nombreux auteurs ont pensé depuis longtemps qu'il s'agissait d'une seule et même espèce. Ces trois "espèces" sont donc réunies sous la dénomination Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) : le macroconque correspondant aux "morphes" canaliculatum et hispidum est polymorphique, évoluant d'un pôle mince vers un pôle épais ; quant au "morphe" subclausum, il s'agit d'un microconque dimorphique sexuel. 

Mots-clefs

Oxfordien moyen ; province méditerranéenne ; Zone à Transversarium ; Oppeliidae ; Ochetoceratinae ; Ochetoceras.

Citation

Quereilhac P. (2013).- Étude de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) (Oxfordien moyen, Zone à Transversarium).- Carnets de Géologie [Notebooks on Geology], Brest, Article 2013/05 (CG2013_A05), p. 209-235.

Zusammenfassung

Untersuchung der Art Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) (Mittel-Oxfordium, Transversarium-Zone).- Die hier untersuchte Art Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) ist gewiss der repräsentativste Vertreter der Transversarium-Zone (Mittel-Oxfordium) der Tethys (mediterrane Provinz). Sie taucht in der Parandieri-Subzone auf und scheint in der Stenocycloides-Subzone (Ober-Oxfordium, basierend Bifurcatus-Zone) zu verschwinden. Sie ist in der Ammonitenpopulation stark vertreten und verfügt über eine grosse geographische Verbreitung. Eine Analyse zeigt, dass sie immer zusammen mit Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum [M] (Oppel, 1863) und Glochiceras (Glochiceras) subclausum [m] (Oppel, 1863) auftritt. Zahlreiche Autoren haben seit langem vermutet, dass es sich dabei um eine einzige Art handelt. Diese drei "Arten" werden folglich unter dem Namen Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) vereint: der Makroconch entspricht den "Morphotypen" canaliculatum und hispidum (Polymorphismus vom schmalen bis zum breiten Windungsquerschnitt), der Mikroconch dem "Morphotypen" subclausum (Sexualdimorphismus).

Schlüsselwörter

Mittel-Oxfordium; mediterrane Provinz; Transversarium-Zone; Oppeliidae; Ochetoceratinae; Ochetoceras.

Abstract

Study of the species Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) (Middle Oxfordian, Transversarium Zone).- The species Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), discussed here, is certainly the most representative of the Transversarium Zone (Middle Oxfordian) in the Tethyian domain (Mediterranean Province). It appears in the Parandieri Subzone and seems to go extinct in the Stenocycloides Subzone (Late Oxfordian, base of the Bifurcatus Zone). It is abundantly represented in the ammonite populations and has a wide geographical range and has a wide geographical spread. Analysis shows that it is always associated with species referred to Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum [M] (Oppel, 1863) and Glochiceras (Glochiceras) subclausum [m] (Oppel, 1863) ; many authors have long thought that it was a single species. These three "species" are thus here united under the name Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831): macroconchs corresponding to the "morphs" canaliculatum and hispidum are polymorphic evolving from a narrow to a wide whorl cross section whereas the "morph" subclausum is a sexual dimorphic microconch.

Key-words

Middle Oxfordian; Mediterranean province; Transversarium Zone; Oppeliidae; Ochetoceratinae; Ochetoceras.


I - Introduction

Les fossiles sont dénommés par un nom de genre suivi (parfois) d'un nom de sous-genre et enfin d'un nom d'espèce. S'y ajoutent quelquefois un nom de sous-espèce, de morphe ou de variant. Mais il arrive que, pour un couple reconnu ou supposé, les dimorphes sexuels portent des noms d'espèces, voire de genres différents. Enfin la notion de polymorphisme intraspécifique, longtemps ignorée, est de plus en plus reconnue. De ce fait de nombreuses espèces sont maintenant regroupées au sein d'une seule espèce, avec parfois la notion de var. (variant) afin de regrouper les individus possédant un ou des caractères particuliers, non présents sur les autres individus inclus aujourd'hui dans une même espèce biologique.

Voulant simplifier la classification, la notion de morphe avait été ajoutée à la plus ancienne dénomination de l'espèce : toutefois cette notion de "morphe" peut prêter à confusion. En effet, dans le cas d'Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) "morphes" canaliculatum [M] et hispidum [M], quels sont les critères qui justifient la disparition de la première "espèce" (ou "morphe" mince = canaliculatum) au profit de l'apparition de la seconde ("morphe" épais = hispidum) ?

Dans ce travail, les ammonites citées en littérature sous les dénominations : Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (von Buch, 1831 auct.), Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum [M] (Oppel, 1863) et Glochiceras (Glochiceras) subclausum [m] (Oppel, 1863), sont regroupées au sein d'une seule et même espèce, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) : Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (von Buch, 1831 auct.) représentant le pôle mince et Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum [M] (Oppel, 1863) le pôle épais des macroconques ; Glochiceras (Glochiceras) subclausum [m] (Oppel, 1863) étant le dimorphe microconque. Le terme "morphe" (canaliculatum, hispidum ou subclausum) sera limité uniquement pour désigner les "espèces" citées dans la partie générique de cette étude : il sera remplacé par le terme "pôle" (mince ou épais) désignant les extrêmes de la forme macroconque dans l'étude systématique de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) ; la seule dissociation proposée dans ce travail sera celle concernant les dimorphes sexuels : [m] pour microconque et [M] pour macroconque. Il ne s'agit pas d'une nouvelle approche de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), les "morphes" canaliculatum et hispidum ayant déjà été associés par certains auteurs : de Grossouvre (1888), de Riaz (1898), de Loriol (1902), Riche & Roman (1921), Arkell (1943), Maubeuge (1975), Melendez (1989), Bailly (2004) et Quereilhac (2009), et les "morphes" canaliculatum et subclausum ayant déjà été réunis en couple dimorphe par Cariou & Sequeiros (1987), Bailly (2004) et Quereilhac & Guinot (2011).

L'étude a porté sur un grand nombre de spécimens (plus de 1500 individus), tous "morphes" confondus. Il est à signaler que pour une ammonite récoltée, il y en a (au minimum) une qui reste sur le terrain, car un grand nombre de fossiles sont indéterminables : brisés, encroûtés ou trop usés.

À cette espèce omniprésente sont associées un grand nombre d'ammonites des genres et sous-genres : Perisphinctidae, Euaspidoceratinae et Taramelliceratinae. Lissoceratoides erato [M+m] (d'Orbigny, 1847) est moins fréquente, les représentants du genre Gregoryceras sont  rares et ceux du genre Pseudaganides très rares ; les Phylloceratidae sont absents ; les Cardioceratinae ne se comptent qu'en quelques exemplaires. Les échinidés ne sont pas fréquents ; quant à la faune de brachiopodes, elle est constituée majoritairement de térébratules.

II - Distribution stratigraphique de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) [Tableau 1]

Le genre Ochetoceras Haug, 1885, s.st. apparaît avec l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) (morphes minces et épais) dans l'Oxfordien moyen, Zone à Transversarium, Sous-Zone à Parandieri du Domaine téthysien (Province méditerranéenne) ; le morphe mince est majoritaire. Cette espèce côtoie les derniers représentants du genre Neoprionoceras Spath, 1928 (Neoprionoceras lautlingensis (Rollier, 1913) classé par Spath, 1928, dans la même sous-famille (Ochetoceratinae). À partir de la Sous-Zone à Rotoides, si l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) est encore présente, elle est au sein de la faune ammonitique en fort déclin ; elle disparaîtra (morphes minces et épais) d'ailleurs à la base de l'Oxfordien supérieur, Zone à Bifurcatus, Sous-Zone à Stenocycloides. C'est à ce moment 1) qu'apparaît l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme (Fontannes, 1879) ["morphe" mince [M] = Ochetoceras (Ochetoceras) bassae Fradin, 1947, et "morphe" épais [M] = Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme (Fontannes, 1879) (= Ochetoceras (Ochetoceras) raixense, Fradin, 1947)] et 2) que le dimorphe microconque (Glochiceras (Glochiceras) subclausum, Oppel, 1863) est supplanté par Glochiceras (Glochiceras) tectum Ziegler, 1958.

La position stratigraphique n'a aucune incidence sur la variabilité ornementale des spécimens ; il n'y a pas d'évolution ou de modification de l'ornementation au cours du temps. Les spécimens de la base de l'Oxfordien supérieur (Sous-Zone à Stenocycloides) étant peu ou prou identiques aux premiers représentants de l'espèce (Oxfordien moyen, Zone à Transversarium, Sous-Zone à Parandieri). La variabilité ornementale constatée n'est que le fait d'une densité costale plus ou moins importante sur des spécimens de même épaisseur, variation qui est aussi impactée par l'épaisseur des ammonites (voir paragraphes "description" et "variabilité de l'espèce").

À noter que, si l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) (morphes minces et épais) est présente sur l'ensemble de la Zone à Transversarium [sensu Cariou et al., G.F.É.J., 1997 = Groupe Français d'Étude du Jurassique)], la conception de cette même zone dans différentes contrées du Domaine téthysien est très variable suivant les auteurs (Gygi, 2000, 2001 ; Glowniak, 2002 ; Bert, 2004) qui la définissent, avec précision, dans leurs publications (post G.F.É.J., 1997).


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Tableau 1 : Distribution verticale de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) et stratigraphie (selon les auteurs, post G.F.E.J., 1997) de l'Oxfordien moyen et supérieur (pars).

III – Distribution géographique d'Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), citée en littérature

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) présente une aire de répartition géographique très étendue. Si elle a parfois été collectée (ou signalée) dans le Domaine boréal (qui a sa propre stratigraphie), elle est presque exclusivement représentative du Domaine méditerranéen. Sa "non signalisation" en d'autres contrées que celles énumérées ci-dessous ne signifie pas qu'elle en soit absente mais plaide en ce sens.

Liste des pays où Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) s.l. a été découverte :

IV - Étude de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831)

Contrairement à de nombreuses publications, l'auteur de cette étude ne propose qu'un tableau de mesures mettant en relation l'épaisseur sur le diamètre de l'ammonite pour étayer le fait que les "morphes" canaliculatum et hispidum ne sont que les formes extrêmes (mince et épaisse) de la même espèce. Pourquoi n'a-t-il pas effectué d'autres mesures ? Trop de facteurs sont réducteurs de qualité et, de fait, toujours sujets à controverses : moules internes dépourvus de coquille, érosion due aux conditions climatiques, dégradations par les engins agricoles ou de chantier et (?) par les produits phytosanitaires utilisés dans l'agriculture, déformations dues aux mouvements tectoniques originels ou postérieurs, fragmentation de l'ammonite suivie d'une reminéralisation, ... Il en découle que ces mesures ne seraient qu'une vue réduite de la réalité et l'interprétation, que chacun pourrait en faire, serait faussée.

L'ornementation individuelle des spécimens de cette espèce est constante tout au long de leur ontogenèse : les juvéniles à loge d'habitation ne présentent aucune variation de costulation au-delà du phragmocône.

L'évolution de la morphologie des macroconques reliant le pôle mince ("morphe canaliculatum") au pôle épais ("morphe hispidum") sera illustrée par des photographies de spécimens juvéniles ou de phragmocônes d'individus de plus grande taille, récoltés strictement dans le même niveau stratigraphique, sciés si possible au même diamètre, permettant d'analyser la relation de l'épaisseur en fonction du diamètre (Pl. V ). Le polymorphisme ornemental (Pl. VI ) est en partie impacté par l'épaisseur de la coquille.

Avant d'aborder la systématique de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), il est nécessaire d'évoquer Neoprionoceras lautlingensis (Rollier, 1913) [= Oppelia fusca trimarginata Wepfer, 1911] car cette ammonite peut prêter à confusion, son ornementation ressemblant à celle d'Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831) "morphe" mince, non adulte, ces deux espèces étant conjointement présentes dans la Sous-Zone à Parandieri.

IV.1 - Neoprionoceras lautlingensis (Rollier, 1913)

Pl. I , figs. 4-7

Historique du nom de genre Neoprionoceras Spath, 1928

En 1922, Rollier crée le sous-genre Campylites ; en 1928, Spath crée le genre Neoprionoceras ; en 1957, Arkell et al. (p. L278) élèvent au rang de genre (sous-famille Ochetoceratinae) le sous-genre Campylites Rollier, 1922 (= Neoprionoceras Spath, 1928 ; Pseudocampylites Jeannet, 1951) et en donnent la définition suivante : "Diffèrent d'Ochetoceras par son ventre plus étroit et plus tricaréné et sa costulation primaire plus distincte". En 1972, Kachhara et Kanjilal indiquent que le genre Campylites Rollier, 1922, est déjà utilisé pour le genre Campylites Eichwald, 1856 (Phylum Annelida ; Class Polychaeta ; Subclass : Polychaeta fossil incertae sedis), lui-même synonyme de Sphenothallus Hall, 1847. Ils proposent de lui substituer Neoprionoceras Spath, 1928, le premier synonyme cité par Arkell et al. (1957). En 1973, Callomon rejette cette proposition et crée son nouveau genre : Neocampylites Callomon, 1973, en remplacement du genre Campylites Rollier, 1922. Cette subdivision n'a pas été retenue par Enay & Gauthier (in Fischer, 1994, p. 171 : voir discussion dans cette publication), le sous-genre Neoprionoceras Spath, 1928, étant élevé au rang de genre et remplaçant dorénavant le genre Neocampylites Callomon, 1973. Une autre raison à l'abandon de ce terme (littéralement) "Nouveau" Campylites est qu'il y a toujours une référence à Campylites (Eichwald, 1856, Phylum Annelida, ...). De fait, les termes Campylites Rollier, 1922, et Neocampylites Callomon, 1973, ne doivent plus être utilisés.

Description

Neoprionoceras lautlingensis (Rollier, 1913) est une ammonite oxycône peu épaisse. Ses flancs sont ornés de côtes primaires simples, très ténues, voire très souvent absentes, ne dépassant pas un sillon spiral peu large, peu accusé bien que net ; au-delà de ce sillon se trouvent des côtes secondaires, simples, falciformes, peu proéminentes, s'élargissant vers leur extrémité ventrale mais non épaissies sur le rebord latéro-ventral. L'aire ventrale de la presque totalité de la coquille est ornée d'une légère carène médio-ventrale bordée de chaque côté d'une faible partie lisse obliquant sur les flancs (paraissant parfois excavée). Avec l'apparition de la loge de l'habitation de l'individu adulte, la costulation s'efface, l'épaisseur augmente et la section devient subrectangulaire élevée, le passage ventral s'arrondi, mais la carène, bien que fortement atténuée, subsiste jusqu'à l'ouverture, caractère discriminant entre les deux genres. Le polymorphisme est peu accentué car, à l'inverse de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), il n'y a pas de variation d'épaisseur et, de fait, la costulation est peu variable.

IV.2 – Systématique de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831)

Ordre Ammonoidea Zittel, 1884

Sous-Ordre Ammonitina Hyatt, 1889

Super-Famille Haploceratoidea Zittel, 1884

Famille Oppeliidae H. Douvillé, 1890

Sous-Famille Ochetoceratinae Spath, 1928

Genre Ochetoceras Haug, 1885

Espèce-type : Ammonites canaliculatus de Buch, 1831]

De l'attribution, dans cette étude, du nom d'auteur.

Bien que la publication originale soit en français, le nom d'auteur de celle-ci, de Buch, ne prévaudra pas, dans la partie générique de notre étude, sur son patronyme von Buch, pour le morphe mince originel, dénommé ici Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (von Buch, 1831 auct.*) : * I.C.Z.N. (p. 233)  : "auctorum, auct. ou auctt. Terme latin signifiant "des auteurs", souvent employé pour indiquer qu'un nom est utilisé dans le sens de la plupart des auteurs subséquents, et non dans celui, différent, que lui a donné son auteur original".

Dans la seconde partie de cette étude (systématique), l'auteur auquel est attribuée la création de l'Ammonites canaliculatus est : (de Buch, 1831).

Genre Ochetoceras Haug, 1885

Étymologie : du grec OKHETOS = canal et KERAS = corne.

Le genre Ochetoceras s.st. qui apparaît à la base de la Zone à Transversarium (Oxfordien moyen) dérive du genre Neoprionoceras.

Dans la Zone à Plicatilis, Neoprionoceras henrici [M] (d'Orbigny, 1850), pôle mince, non pourvue d'un sillon spiro-latéral, présente une aire ventrale de l'individu adulte tectiforme aigüe. Dans la Zone à Transversarium, Sous-Zone à Parandieri, apparaissent deux espèces (minces et très proches morphologiquement) pourvues d'un sillon spiro-latéral : Neoprionoceras lautlingensis [M] (Rollier, 1913) dont l'aire ventrale de l'individu adulte est ogivale aplatie et sur laquelle subsiste, fortement atténuée, une carène lisse (cette espèce disparaît dans la sous-zone) et Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831) dont l'aire ventrale de l'individu adulte est ogivale aigüe. Cette dernière espèce persistera jusqu'à la base de l'Oxfordien supérieur, Zone à Bifurcatus, Sous-Zone à Stenocycloides.

Les dimorphes microconques de ces trois espèces sont maintenant reconnus : ceux des espèces henrici et lautlingensis font l'objet d'une étude par Quereilhac & Masson (sous presse) ; celui de l'espèce canaliculatum est depuis longtemps connu. Chacun de ces microconques possède des caractères qui se retrouvent chez leurs macroconques respectifs.

D'après Roman (1938, p. 161), "Genre Ochetoceras Haug 1885 : Coquille à quille très saillante et souvent tranchante, finement crénelée, mais non bordée de crénelures ni de carènes périphériques. Côtes falciformes sans nodosités, très recourbées, produisant au milieu des flancs un sillon. Suture très finement découpée. 

Observations.- Cette diagnose donnée par Zittel pour le groupe des Canaliculati est adoptée par Haug pour son genre Ochetoceras". De cette définition, il faut surtout garder la portion de phrase "quille très saillante et souvent tranchante [...] mais non bordée [...] de carènes périphériques". Ce caractère innovant est propre au genre Ochetoceras Haug, 1885 ; il est discriminant envers les autres Ochetoceratinae contemporains de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), à savoir les genres Neoprionoceras Spath, 1928, et Trimarginites Rollier, 1911, qui présentent des "quilles" (aires ventrales) : 1) plus ou moins trimarginées sur l'ensemble du tour = Trimarginites Rollier, 1911 ; 2) ogivales aplaties ornées d'un reliquat de carène ou légèrement tectiformes, en fin d'ontogenèse = Neoprionoceras Spath, 1928.

Il est intéressant de noter que R. Douvillé (1913, p. 62-63) dans son étude intitulée "Esquisse d'une classification des Oppeliidés" indiquait au paragraphe II : "Le tronc principal (Oppelia de plus en plus tranchantes) est relayé par le rameau Ochetoceras. [...] L'Ammonites canaliculatus réalise la forme typique du genre Ochetoceras,Haug, 1885, genre caractérisé précisément par un sillon spiral déprimant les flancs aux points de rebroussement des côtes". Il faut relativiser cette première citation, car à l'époque, les représentants de l'actuel genre Neoprionoceras Spath, 1928 : espèces "helveticus" Jeannet, 1951, "crassus" Christ, 1961, et "lautlingensis" (Rollier, 1913) n'étaient pas encore définies, ces trois espèces ayant toutes leurs flancs ornées d'un sillon spiro-latéral plus ou moins profond. R. Douvillé dissocie cependant l'Oppelia Henrici (= Neoprionoceras henrici (d'Orbigny, 1847) en indiquant (p. 61, paragraphe I) "présente, dans sa section, une particularité fort importante : les deux flancs rencontrent la région siphonale en formant un angle obtus mais net : la coquille commence donc à être nettement tricarénée [...] quand à partir de l'Oxfordien supérieur, il deviendra prédominant, nous aurons l'Opp. Henrici". La conclusion que R. Douvillé apporte à son paragraphe II lève toute ambigüité sur les caractères propres qu'il attribue au genre Ochetoceras Haug, 1885 : "Le rameau Ochetoceras [...] en résumé on observe dans ce rameau la dominance simultanée des deux caractères suivants : 1) carène tranchante ; 2) sillon spiral au milieu des flancs aux points de rebroussement des côtes".

Sous-genre Ochetoceras Haug, 1885 (= sous-genre nominatif au sens de l'Article 44 - 44.1. de l'I.C.Z.N.).

La diagnose du sous-genre Ochetoceras Haug, 1885, est identique à celle du Genre Ochetoceras Haug, 1885.

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831)

Pl. I , figs. 1-3 (figurations originales),
Pl. II (pôle mince : "morphe" canaliculatum [M),
Pl. III (pôle épais = "morphe" hispidum [M),
Pl. IV (Microconque : "morphe" subclausum [m),
Pl. V (épaisseur/Diamètre [M),
Pl. VI (Polymorphisme ornemental)

Stratum typicum  : "roche calcaire blanche, qui forme principalement le Jura d'Allemagne" (in de Buch, 1831) = Oxfordien moyen (Zone à Transversarium) et Oxfordien supérieur pars (Zone à Bifurcatus)

Locus typicus  : Eck sur Wöschnau, près d'Aarau (Suisse).

Derivatio nominis  : du latin canaliculatus, a, um : cannelé, à cannelures

Synonymie

1831, Ammonites canaliculatus Comte de Münster, de Buch, p. 138-139, Pl. XVI, figs. 6-8 [refiguré Pl. I , fig. 1 a-b].

1832, Ammonites canaliculatus Graf von Münster, von Zieten, p. 37, Pl. XXVIII, fig. 6 [refiguré Pl. I , fig. 1 c].

1847, non Ammonites canaliculatus Münster, d'Orbigny, p. 525-527, Pl. 199.

1858, Ammonites canaliculatus Münst. Zieten, Oppel, p. 682.

1858, Ammonites canaliculatus Oppel, p. 682.

1858, Ammonites canaliculatus Quenstedt, p. 594, Pl. 74, fig. 5.

1862, Ammonites canaliculatus Buch, Oppel, p. 157-159, 165, 167, 170, 172-173.

1866, Ammonites canaliculatus Buch, Oppel & Waagen, p. 225, 232, 239, 241, 244, 248-249, 258, 261, 269, 280.

1866, Ammonites canaliculatus Mnst, Oppel & Waagen, p. 232.

1887, Ammonites canaliculatus, Quenstedt, p. 838-840, Tab. 92, Figs. 1-7.

1888, Ammonites canaliculatus Ziet., de Grossouvre, p. 1111.

1896, Ochetoceras canaliculatum Münster, Ficheur, p. 1177.

1898, Ochetoceras canaliculatum Münster, de Riaz, p. 49-50, Pl. XVII, figs. 4-6 (canaliculatum).

1902, Ochetoceras canaliculatus de Buch, de Loriol, p. 23-26, Pl. II, fig. 6.

1905, Ochetoceras canaliculatum Munster in Zieten, de Morgan, p. 173.

1908, Ochetoceras canaliculatum v. Buch, Lewiński, p. 410, 418-420.

1913, Ochetoceras canaliculatum (Münster), Spath, p. 568.

1921, Ochetoceras canaliculatum Münster, Riche & Roman, p. 179.

1936, Ochetoceras canaliculatum de Buch, Gérard, p. 191, 197.

1947, Ochetoceras canaliculatum von Buch, 1831, Fradin, p. 420.

1951, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch) Oppel s.p., Jeannet, p. 87-88, Pl. 20, figs. 3-7.

1962, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch), Enay et al., p. 22.

1963, Ochetoceras canaliculatum (Buch), Malinowska, p. 35, Tab. VII, fig. 49.

1964, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (v. Buch), Höroldt, p. 55-57, Taf. 3, figs. 1-2.

1966, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (v. Buch), Gygi, p. 938-939.

1969, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch), Turnsek & Barbulescu, p. 75.

1975, Ochetoceras canaliculatum von Buch, Maubeuge, p. 84, fig. G.2427.

1975, Ochetoceras aff. canaliculatum von Buch, Maubeuge, p. 85-86, fig. G.3119.

1982, Ochetoceras canaliculatum, Enay, p. 25.

1984, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (von Buch, 1831), Conze et al., p. 181-182, Taf. 2, fig. 1.

1989, Ochetoceras gr. canaliculatum (v. Buch), Melendez, p. 54-55, 78

1992, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch), Marques et al., p. 114, 116.

1994, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch), Gradinaru & Barbulescu, p. 51.

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2009, Ochetoceras canaliculatum (v. Buch, 1831), Quereilhac, p. 4.

2011, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (v. Buch, 1831) morphe canaliculatum [M] v. Buch, 1831, Quereilhac & Guinot, p. 7.

1863, Ammonites hispidus Opp., Oppel, p. 165, 167, 172-173, 193-194, Tab. 52, Fig. 2 a-b [refiguré Pl. I , fig. 2 a-b].

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1969, Ochetoceras hispidum (Oppel), Turnsek & Barbulescu, p. 75.

1975, Ochetoceras canaliculatum von Buch, var. hispidum, Maubeuge, p. 86-88, fig. G.2421.

1982, Ochetoceras hispidum, Enay, p. 25.

1984, Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum (Oppel, 1863), Conze et al., p. 182, Taf. 2, fig. 2.

1989, Ochetoceras gr. canaliculatum v. Buch - hispidum Oppel, Melendez, p. 36

1992, Ochetoceras hispidum (Oppel), Marques et al., p. 114, 116.

1994, Ochetoceras hispidum (Oppel), Gradinaru & Barbulescu, p. 51, 55.

1995, Ochetoceras cf. hispidum, Barfety et al., p. 166.

2003, Ochetoceras (Pseudochetoceras subg. nov.) hispidum (Oppel), Rogov, p. 48-50, Pl. 4, fig. 7.

2004, Ochetoceras canaliculatum (von Buch) - hispidum (Oppel), Page et al., p. 197.

2004, Ochetoceras hispidum (Oppel), Bailly, p. 5-6, Pl. 1, figs. 3-5 (O. canaliculatum var. hispidum (Oppel).

2005, non Ochetoceras (Ochetoceras) hispidum (Oppel, 1863), Spichiger, non Abb. 6.28 fig. 2, (?) p. 376-377.

2009, Ochetoceras canaliculatum (Oppel, 1863) var. hispidum, Quereilhac, p. 4.

1863, Ammonites subclausus Opp., Oppel, p. 167, 172-173, 190-191, Tab. 52, Fig. 5 a-b [refiguré Pl. I , fig. 3 a-b].

1866, Ammonites subclausus Opp., Oppel & Waagen, p. 232, 239, 244, 248-249, 260-262, 280.

1887, Ammonites subclausus, Quenstedt, p. 838-840, Tab. 92, Fig. 15.

1898, Oppelia subclausa Oppel a.c., de Riaz, p. 43.

1902, Harpoceras subclausum (Oppel) Neumayr, de Loriol, p. 22-23, Pl. II, figs. 1-3.

1921, Ochetoceras subclausum Oppel, Riche & Roman, p. 179.

1936, Ochetoceras subclausum Oppel, Gérard, p. 191, 198-199.

1958, Glochiceras (Glochiceras) subclausum (Oppel), Ziegler, p. 107-109, Pl. 10, figs. 3-5.

1963, Glochiceras subclausum (Opp.), Malinowska, p. 42, Tab. VII, fig. 50.

1966, Glochiceras (Glochiceras) subclausum (Oppel), Gygi, p. 937, 938, 939, Taf. IV, fig. 3.

1975, Glochiceras (Glochiceras) subclausum Oppel, Maubeuge, p. 61.

1982, Glochiceras (Glochiceras) subclausum, Enay, p. 25.

1989, Glochiceras (Glochiceras) subclausum Oppel, Melendez, p. 68

1989, Glochiceras gr. subclausum (Oppel), Melendez, p. 27-28, 36, 78

1992, Glochiceras subclasum (Oppel), Marques et al., p. 114, 116.

1994, Glochiceras subclausum (Oppel), Gradinaru & Barbulescu, p. 55.

2000, Glochiceras subclausum (Oppel), Schweigert, p. 203.

2004 - Glochiceras subclausum (Oppel), Page et al., p. 197.

2004 - Glochiceras subclausum (Oppel, 1862), Bailly, p. 9-10, Pl. 1, figs. 6-7.

2009, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (v. Buch, 1831) [m], Quereilhac, p. 14.

2011, Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (v. Buch, 1831) morphe subclausum [m] Oppel, 1863, Quereilhac & Guinot, p. 1.

Description de l'espèce

Macroconque  : ammonite oxycône, involute et à flancs très hauts ; un sillon spiral plus ou moins profond en fonction de l'épaisseur, partage le flanc en deux parties à peu près égales.

La costulation de la forme la plus mince est constituée de côtes primaires simples, droites mais proverses et de côtes secondaires, simples, falciformes, qui prennent naissance juste au dessus du sillon spiro-latéral ; ces côtes secondaires effilées à leur origine, ne sont ni épaissies ni spatulées sur leur extrémité distale. Parfois, les côtes primaires sont appariées (Pl. II , fig. 3).

La costulation de la forme la plus épaisse est faite de côtes fortes avec des primaires droites et projetées sur l'avant, interrompues par un sillon spiro-latéral profond, les côtes secondaires, virguliformes et concaves sont spatulées sur leur extrémité distale. Très rarement, sont issues d'une côte primaire deux côtes secondaires qui prennent naissance en dessous du sillon spiral qu'elles traversent en s'affaiblissant légèrement ; la partie interne du flanc, est en surplomb de sa partie externe, ombilic cratériforme.

La forme mince présente l'aire ventrale de la partie cloisonnée composée d'une légère carène médio-ventrale bordée de chaque côté d'une faible partie lisse (paraissant parfois excavée) obliquant sur les flancs.

Peu après l'apparition de la chambre d'habitation de l'adulte, l'aire ventrale devient ogivale aigüe.

Le spécimen PM100 (97 mm, ½ tour de chambre d'habitation, sutures non rapprochées) présente alors, sur le flanc, une série de rares petites cupules qui forment un pseudo sillon dans le prolongement du vrai que l'on observe sur le phragmocône ; la costulation très effacée, n'est plus constituée que de côtes évanescentes : les côtes ombilicales radiales, assez larges, espacées ; les côtes ventrales peu nombreuses, semblent virguliformes.

La forme la plus épaisse présente une aire ventrale ogivale, couronnée d'une très faible carène médio-ventrale, sur toute l'ammonite. À l'apparition de la chambre d'habitation la costulation et le sillon s'atténuent puis s'effacent rapidement, la fin de l'ammonite est lisse.

Parfois, sur les individus les mieux conservés, apparaît une légère carène crénelée. L'ornementation de chaque individu, quelle que soit son épaisseur, est constante tout au long de l'ontogenèse ; elle ne change (atténuation puis disparition) qu'à l'apparition de la loge d'habitation de l'adulte.

L'ouverture m'est, à ce jour, inconnue.

Microconque  : le dimorphe est de petite taille et aucune ornementation n'orne ses flancs. La section, de subrectangulaire dans les tours internes, devient ovalaire avec l'apparition de la loge d'habitation. Le passage ventral est légèrement tectiforme sur le phragmocône, arrondi sur la loge d'habitation. Un sillon spiro-latéral assez prononcé, présent très tôt, partage le flanc en deux parties à peu près égales. L'ouverture bordée d'un bourrelet péristoméal, chez les spécimens adultes et complets dont les deux dernières sutures se rapprochent, est prolongée par des apophyses jugales moyennement longues et spatulées.

Variabilité au sein de l'espèce.

Cette espèce présente une variabilité accentuée uniquement chez les macroconques.

Ce sont, peut être, les particularités des aires ventrales qui ont fait écrire à Gygi & von Hillebrandt (1991, p. 148) : "Le fait que le sous-genre Ochetoceras comprend des formes à la fois tricarénées et unicarénées a conduit à la confusion. Une révision du sous-genre est donc nécessaire".

Les spécimens photographiés (Pl. V ) démontrent le propos évoqué dans cet article, à savoir que les "morphes canaliculatum et hispidum" ne sont que les formes extrêmes (pôles mince et épais) de la même espèce. Les ammonites ont été sélectionnées parmi plusieurs centaines d'individus collectés dans les mêmes champs ("Les Grands Ormeaux", commune de Craon, département de la Vienne, France), même niveau stratigraphique (Sous-Zone à Luciaeformis), individus entiers (non fragmentaires), dégagés sur leurs deux faces, tranchés au même diamètre (47 mm). Le n° 7 = 46 mm dont il n'a pas été possible de trouver un spécimen de bonne conservation suffisamment grand pour le proposer au même diamètre que les 6 précédents, est toutefois caractéristique : on constate qu'avec l'augmentation graduelle de l'épaisseur de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831), celle-ci est accompagnée d'une ouverture ombilicale toute relative qui se fait au détriment de la hauteur du flanc.

Discussion

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831) est une ammonite necto-benthique, de forme oxycône, peuplant la plate-forme proximale. De fait, la dispersion post-mortem était peu importante (Marchand, 1984, 1992). Il en découle que les spécimens, s'ils ne sont pas souvent complets, sont rarement brisés ou ébréchés lorsque leur collecte provient d'un milieu "non humain" (destruction mécanique par les engins agricoles et/ou de chantier). Il manque souvent, pour les macroconques, la chambre d'habitation qui devait être très fragile du fait de sa hauteur sur sa faible épaisseur ; les sutures agissant comme une "ossature", le phragmocône était moins impacté par les éléments extérieurs. Les microconques sont quant à eux bien mieux conservés, le pourcentage de spécimens munis de leurs apophyses étant relativement élevé : petite taille, hauteur du flanc moins importante et, certainement, une coquille plus épaisse.

Il est possible de confondre les phragmocônes de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831), forme mince, commune dans la Sous-Zone à Parandieri, avec Neoprionoceras lautlingensis [M] (Rollier, 1913). Cependant, pour cette dernière espèce sa costulation interne est ténue (voire absente), l'aire ventrale est toujours surmontée d'une carène lisse qui persiste, atténuée, sur la loge d'habitation et le sillon spiral est peu large et peu accusé.

Il existe une possibilité de confusion d'Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831), forme mince et épaisse avec Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme (Fontannes, 1879), forme mince et épaisse, dans la Sous-Zone à Stenocycloides. En effet, c'est dans cette sous-zone que disparaîtrait l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831), et qu'apparaîtrait l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme (Fontannes, 1879) (qui, selon Baudouin et al., 2012, persisterait jusqu'à la base du Kimméridgien), constituée de deux morphes à l'égal de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831). Le morphe mince d'Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme [M] (Fontannes, 1879) présente parfois des côtes doubles, accompagnées de quelques rares côtes intermédiaires : le morphe épais a fréquemment des côtes primaires dédoublées sous le sillon spiro-latéral qu'elles traversent en formant de petites cupules.

Il y a de fortes probabilités de confusion de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [m] (de Buch, 1831) avec Neoprionoceras lautlingensis [m] (Rollier, 1913) nov. (Quereilhac & Masson, sous presse), espèce très proche morphologiquement. Toutefois cette dernière présente une costulation secondaire constituée de côtes concaves : le problème du dimorphe microconque de Neoprionoceras lautlingensis est l'extrême finesse de sa costulation qui est souvent effacée d'où une incertitude d'identification.

Il est aussi possible de confondre Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [m] (de Buch, 1831) avec Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme [m] (Fontannes, 1879) (= Glochiceras (Glochiceras) tectum Ziegler, 1958) présent dans la Zone à Bifurcatus, Sous-Zone à Stenocycloides.

En définitive, dans ces sous-zones où il y a incertitude de position stratigraphique (Parandieri et limite Rotoides/Stenocycloides), la collecte de tous les représentants fossiles est impérative, car c'est aussi par les associations fauniques que l'on précise le niveau.

De nombreuses publications concernant les faunes d'Ochetoceras américaines sont parues depuis Burckhardt en 1912 (O'Connell, 1920, 1922 ; Sanchez-Roig, 1951 ; Judoley & Furrazola-Bermudez, 1968 ; Wierzbowski, 1976; Gygi & von Hillebrandt, 1991 ; Parent, 2006 ; Vicente, 2006 ; Oloriz et al., 2008, ...). Concernant le rapprochement des faunes américaines ("Ochetoceras" et "Cubaochetoceras") avec les faunes téthysiennes, il semble difficile du fait de l'éloignement et de la position des différentes contrées de corréler les différentes divisions stratigraphiques de l'Oxfordien. Wierzbowski (1976, p. 149-150) avait déjà évoqué ce fait : "These boundary were based on the English fauna and sections including the Yorkshire section selected as the lectostratotype of the Oxfordian. Thus, both the lower and upper boundary of the Oxfordian stage were originally defined by the boreal fauna and the precise recognition of these boundary in the areas inhabited by Tethyan faunas appears difficult sometimes". Oloriz et al. (2008, p. 263) proposent un tableau dans lequel sont répertoriées les différentes positions stratigraphiques données par certains auteurs antérieurs. Tous indiquent la présence des espèces d'Ochetoceras et Cubaochetoceras dans la Zone à Bimammatum. Oloriz et al. (2008) repositionnent ces ammonites dans la Zone à Plicatilis, Sous-Zone à Antecedens.


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Figure 1 : Position géographique (Jurassique, limite Dogger/Malm) des principaux lieux de collecte désignés dans les publications (France, île de Cuba, Mexique) (d'après Scotese, 2001, modifié), déjà publiée par Quereilhac & Guinot (2011, Fig. 5 ).

Une question se pose : du fait que certaines faunes américaines et européennes sont rapprochées aux mêmes espèces, auraient-elles pu être interfécondes (exemple chez les Ochetoceratinae : Ochetoceras mexicanum Burckhardt, 1912, et Ochetoceras mexicanum Burckhardt, 1912, in Gérard, 1936) ?

Ces faunes seraient-elles issues d'une souche commune ayant permis une évolution parallèle, identique et simultanée, ou leur présence en différents points du globe aurait-elle été la résultante de flux migratoires ? Dans ce cas, il y a forcément un décalage temporel d'une contrée sur l'autre. Une migration suppose qu'elle soit effectuée par un très grand nombre d'individus (pour perpétrer l'espèce, à condition aussi que les dimorphes "voyagent" ensemble), que les conditions écologiques leur soient favorables tout au long de ce déplacement : l'occupation de nouvelles niches écologiques (vacantes ou non), ainsi que le renouvellement constant de la population sont en contradiction avec un déplacement rapide.

L'auteur, incapable de répondre à ces questions, s'en tiendra aux termes d'un courrier que lui avait envoyé F. Oloriz : "I prefer to restrict Cubaochetoceras for American ammonites" ; il pense que l'hypothèse de l'évolution parallèle à partir de la même espèce souche est la plus plausible, même si un décalage temporel est probable.

Concernant les dimorphes microconques, Wierzbowski (1976) indique que les spécimens qu'il a collectés à Cuba et dénommés Glochiceras (Glochiceras) amplicanaliculatum sont très similaires aux espèces européennes Glochiceras (Glochiceras) subclausum et Glochiceras (Glochiceras) tectum, cela se comprend aisément, la livrée des microconques d'Ochetoceratinae est peu variable.

L'espèce se définit comme une communauté d'êtres vivants interféconds (mâles et femelles). Les termes définissant la Famille "Glochiceratidae" Hyatt, 1900 (1913), la sous-famille "Glochiceratinae" Hyatt, 1900 (1913), le genre "Glochiceras" Hyatt, 1900 (1913) et les sous-genres "Glochiceras" Hyatt, 1900 (1913), "Coryceras" Ziegler, 1958, "Lingulaticeras" Ziegler, 1958, et "Paralingulaticeras" Ziegler, 1958, devraient être encadrés de guillemets car ils ne représentent pas (en ne regroupant que des formes microconques, d'Ochetoceratinae, Taramelliceratinae et Haploceratidae) au sens strict la famille et ses subdivisions.

Conclusions

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) est une ammonite présente sur l'ensemble de la Zone à Transversarium (Oxfordien moyen), de la Sous-Zone à Parandieri jusque dans la Sous-Zone à Rotoides : elle disparaîtrait à la base de l'Oxfordien supérieur (Zone à Bifurcatus, Sous-Zone à Stenocycloides), remplacée par Ochetoceras (Ochetoceras) hispidiforme (Fontannes, 1879).

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) est une espèce typique du Domaine téthysien (province méditerranéenne) dans lequel elle représente un pourcentage non négligeable de la faune ammonitique. Elle a été parfois signalée dans certaines contrées du Domaine boréal, mais elle y est extrêmement rare. La réunion sous la même dénomination d'individus, évoluant d'un pôle mince vers un pôle épais (avec les formes intermédiaires), permet, comme pour de nombreuses espèces d'ammonites, de montrer un polymorphisme assez accentué chez les macroconques.

À la lecture d'anciennes publications, il est apparu que le nom d'auteur (de Buch) avait été mal transcrit et que la date de création de l'espèce (1831) était erronée : ces faits ont été mis en évidence à l'aide de l'I.C.Z.N. (4ème édition, 1999), inconnu à l'époque. L'application des articles de ce dernier a permis de corriger ces erreurs. L'Ammonites canaliculatus Graf von Münster -- figurée dans la publication de von Zieten datée de 1832 --, l'Ammonites hispidus Oppel, 1863 et l'Ammonites subclausus Oppel, 1863 -- toutes deux figurées et décrites par cet auteur --, sont maintenant réunies sous l'appellation Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831).

Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) est beaucoup plus fréquente que Gregoryceras transversarium (Quenstedt, 1847), possède une aire de répartition géographique plus étendue et n'est représentée que par une seule espèce sur l'ensemble de la Zone à Transversarium. L'espèce-indice de zone, Ammonites transversarius Quenstedt, 1847 (= Gregoryceras transversarium (Quenstedt, 1847), n'est quant à elle stratigraphiquement présente que dans la Sous-Zone à Luciaeformis (absente des trois autres sous-zones : Parandieri, Schilli et Rotoides, dans lesquelles le genre Gregoryceras est représenté par d'autres espèces). Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum (de Buch, 1831) est donc une ammonite bien plus représentative de la Zone à Transversarium que l'espèce-indice de zone, Ammonites transversarius Quenstedt, 1847. Je rejoins en cela Enay (1966, p. 272) qui avait écrit à l'époque : "l'indice sélectionné par Oppel est si rare que je serais volontiers enclin à l'abandonner ; mais cette attitude a peu de chances d'être suivie, car la Zone à Transversarium est une des 'zones historiques'."

Remerciements

L'auteur remercie Madame Rosemarie Filippi (Saint-Doulchard, France), Messieurs Günter Schweigert (Stuttgart, Allemagne) ; Horacio Parent (Rosario, Argentine) ; Chistoph Jäggi (Kirchdorf, Suisse) ; Iwona, Karolina & Robert Borek (Dabrowa Gornicza, Pologne) ; Mikhail Rogov (Moscou, Russie) ; Pascal Masson (Poitiers, France) ; Yvon Guinot (Mougon, France) ; Jérôme Esquerdo (Meuse, France) ; Marc Boselli (Bourg-de-Péage, France) ; René Jaffré (La Chapelle-St-Luc, France) pour leur contribution, Messieurs Raymond Enay, Didier Marchand et Alain Bonnot pour leurs encouragements, ainsi que les relecteurs, qui ont participé à la finalisation de cet article.

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Planches

Les ammonites figurées, propriété de l'auteur, sont déposées à l'Université de Bourgogne, Centre des Sciences de la Terre, 6 Boulevard Gabriel, F-21000 Dijon (France).

Sauf indication contraire, les photographies sont de l'auteur.


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Planche I :  

1 - Ammonites canaliculatus Comte de Münster, 1831 : 1a - figuration "originale" in de Buch (1831) ; 1b - photographie du moulage de l'holotype (photographie H. Parent, Rosario, Argentine) (toutes x 0,5) ; 1c – figuration originale in von Zieten (1832)

2 - Ammonites hispidus Oppel, 1863 : 2a - figuration originale ; 2b - photographie de l'holotype in Höroldt (1964).

3 - Ammonites subclausus Oppel, 1863 : 3a - figuration originale ; 3b - photographie de l'holotype in Ziegler, 1958.

4 à 7 – N. lautlingensis [M] (Rollier, 1913) : 4, n° laut-47 (D = 47 mm avant cassure) ; 5 a-b, n° Nc1 (D = 47 mm) ; 6 a-b, n° 947 (D = 45 mm, Pologne, collection IKR Borek)  ; 7 a-b, n° C87038 (D = 59 mm, collection Y. Guinot, environs de Notre Dame d'Or, Vienne) - (non indiqués = autres collections)


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Planche II : Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831), tendance pôle mince ("morphe" canaliculatum).

1 - n° JE1 (D = 110 mm), Spécimen adulte. Chaillon en Meuse (Meuse, France) (Collection et photo J. Esquerdo).

2 – n° alle1 (D = 65 mm), Blumberg, Allemagne (collection SMNS Stuttgart, photographie G. Schweigert).

3 a-b - n° 941 (D = 67 mm), Ogrodzieniec, Pologne (Collection IKR Borek), Sur cet exemplaire apparaissent très clairement les côtes primaires "doubles".

4 – n° RF9 01 (D = 86 mm), Bengy-sur-Craon (Cher, France) Zone à Transversarium (Collection et photo R. Filippi)

5 a-b - n° PM100 (D = 97 mm), spécimen sub-adulte. "Les Grands Ormeaux" (Vienne, France), Sous-Zone à Luciaeformis (Collection P. Masson).


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Planche III : Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831), tendance pôle épais ("morphe" hispidum).

1 a-b - n° C87020 (D = 63 mm), Le Lac/La levrette (Vienne, France), Sous-Zone à Parandieri (Collection Y. Guinot).

2 a-b - n° 922 (D = 23 mm), Ogrodzieniec, Pologne (Collection IKR Borek). Spécimen présentant une carène crénelée.

3 - n° Jaeggi3 (D = 27 mm), carrière Schümmel, Suisse (Photographie et collection C. Jäggi).

4 - n° ARD01 (D = 37 mm), Les Avelas (Ardèche, France), Sous-Zone à Rotoides (Autre collection).

5 - n° PM03 (D = 41 mm), Les Grands Ormeaux (Vienne, France), Sous-Zone à Luciaeformis (Collection et photo P. Masson). Spécimen présentant une carène crénelée.

6 - n° RF9 04 (58 mm), Venesmes (Cher, France), Zone à Transversarium (Collection et photo R. Filippi). Spécimen moyen.

7 - n° all3 (D = 53 mm), Blumberg, Allemagne (collection SMNS Stuttgart, photographie G. Schweigert).

8 - n° MSU36 (D = 50 mm), Stoilensky mine near Stary Oskol town, Bolgorod region of Russia (Collection Geological Institute of RAS, photographie M. Rogov (in 2003, Pl. 4, fig. 7), reproduite avec son aimable autorisation). Spécimen très rare provenant du Domaine Boréal, niveau indéfini.

9 a-b-c - n° PM50 (D = 90 mm), Environs du Grand Breuil (Vienne, France) phragmocône, Sous-Zone à Rotoides (Collection P. Masson).


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Planche IV : Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [m] (de Buch, 1831) ("morphe" subclausum)

1 - n° PM38 (D = 35 mm), Poitou (Collection et photo P. Masson).

2 - n° PM40 (D = 30 mm), Poitou (Collection et photo P. Masson).

3 a-b - n° PM41 (D = 27 mm), Poitou (Collection et photo P. Masson).

4 - n° ARD02 (D = 17 mm), Les Avelas (Ardèche, France).

5 a-c - n° C87047 (D = 30 mm), Poitou (Collection Y. Guinot).

6 - n° 322 (D = 36 mm), Ogrodzieniec, Pologne (Collection IKR Borek).

7 a-b - n° 320 (D = 32 mm), Ogrodzieniec, Pologne (Collection IKR Borek).

8 a-b - Jaeggi4 (D = 28 mm), carrière Schümmel, Suisse (Photographie et collection Jäggi).

9 - n° PM13 (D = 33 mm), Poitou (Collection P. Masson).

10 - n° PM17 (D = 32 mm), Poitou (Collection P. Masson).

11 - n° RF9 128-1 (D = 30 mm), Lugny-Bourbonnais (Cher, France) (Collection et photo R. Filippi).

12 a-b - n° PM26 (D = 32 mm), Poitou (Collection P. Masson).

13 a-b - n° Jaeggi1 (D = 29 mm), carrière Schümmel, Suisse (Photographie et collection Jäggi).

14 - n° alle2 (D = 25 mm), Blumberg, Allemagne (collection SMNS Stuttgart, photo G. Schweigert).

15 - n° PM30 (D = 23 mm), Poitou (Collection P. Masson).

16 - n° PM31 (D = 28 mm), Poitou (Collection P. Masson).

17 - n° PM25 (D = 30 mm), Poitou (Collection P. Masson).

18 – n° RF9 128-2 (D = 29 mm,- Lugny-Bourbonnais (Cher, France) (Collection et photo R. Filippi).

19 - n° PM14 (D = 31 mm), Poitou (Collection P. Masson).

20 - n° PM19 (D = 27 mm), Poitou (Collection P. Masson).

21 - n° JE3 (D = 19 mm), Chaillon en Meuse (54) (Collection et photo J. Esquerdo).


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Planche V : Variation de l'épaisseur (arrondie au ½ mm le plus proche) de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831) (du morphe mince au morphe épais). Spécimens provenant du même lieu de collecte et du même niveau stratigraphique (Sous-Zone à Luciaeformis), "Les Grands Ormeaux" environs de Craon (Vienne, France) (Collection Quereilhac).

Position D (mm) e (mm) e/D
1 Oc1 a-b 47 12 0,255
2 Oc2 a-b 47 13 0,276
3 Oc3 a-b 47 13,5 0,287
4 Oc4 a-b 47 14 0,298
5 Oc5 a-b 47 14,5 0,309
6 Oc6 a-b 47 15,5 0,330
7 Oc7 a-b 46 16,5 0,359


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Planche VI : Variation de morphologie de l'espèce Ochetoceras (Ochetoceras) canaliculatum [M] (de Buch, 1831)

1 - PM05 (D = 60 mm), pôle mince, Poitou (Collection P. Masson).

2 - PM02 (D = 70 mm), pôle mince à costulation plus lâche, Poitou (Collection P. Masson).

3 - PM12 (D = 45 mm), l'épaisseur, sans être aussi importante que dans le pôle le plus épais, augmente la costulation primaire devient radiale proverse et la partie interne des flancs se surélève encore, Poitou (Collection P. Masson).

4 - PM06 (D =63 mm), spécimen moyennement épais, de rares côtes primaires traversent le sillon médio-latéral et forment un chevron proverse, Poitou (Collection P. Masson).

5 - PM11 (D = 65 mm), costulation fournie (interne ET externe), le pôle épais apparaît avec la partie interne des flancs qui se surélève légèrement, Poitou (Collection P. Masson).

6 - PM10 (D = 53 mm), spécimen très fortement apparenté au pôle le plus épais, mais la costulation secondaire s'apparente encore à celle du morphe canaliculatum, Poitou (Collection P. Masson).

7 - MB01 (D = 50 mm), spécimen mince, Aubenas (Ardèche, France) (Collection et photographie Marc Boselli).

8 – PM07 (D = 60 mm), spécimen conforme au type du pôle le plus épais, Poitou (Collection P. Masson).

9 – RJ01, n° 105 (D = 47 mm), costulation peu discernable, pôle plutôt mince, Massingy (Côte-d'Or, France) (Collection et photographie René Jaffré).

10 - RJ02, n° 202 (D = 47 mm), tendance pôle épais (e/D = 0,319), Massingy (Côte-d'Or, France) (Collection et photographie René Jaffré).

11 - RJ02, n° 202 a (D = 28 mm), tendance pôle épais, présence d'une carène crenelée, Massingy (Côte-d'Or, France) (Collection et photographie René Jaffré).