Carnets de Géologie [Notebooks on Geology] : Mémoire 2013/01 (CG2013_M01)

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Sommaire

[1. Introduction] [2. Situation géographique et contexte géologique]
[3. Lithologie et biostratigraphie des gisements] [4. Systématique]
[5. Discussion] [6. Conclusion] [Références bibliographiques] et ... [Planches]


Révision des espèces
Hemidiadema rugosum
Agassiz, 1846, et H. neocomiense (Cotteau, 1869)
(Euechinoidea, Camarodonta, Glyphocyphidae)
du Crétacé inférieur du Bassin parisien (France)

Arnaud Clément

5b, rue de Camargue, La Cigalière, 05000 Gap (France)

Manuscrit en ligne depuis le 21 Janvier 2013
[Éditeur : Bruno Granier]

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Résumé

Les espèces Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, et H. neocomiense (Cotteau, 1869), petits échinides réguliers mal connus et sources de nombreuses confusions – de part leur rareté et l'insuffisance de leur description originale par leur auteur respectif –, sont révisées afin de clarifier leurs différences et leur statut taxonomique. Cette révision s'appuie sur l'examen de six exemplaires d'H. rugosum (dont l'holotype, non figuré par son auteur à l'origine) tous provenant du locus typicus et du stratum typicum ("Grès ferrugineux" du Clansayésien [Aptien supérieur sensu gallico] de Grandpré, Ardennes) et sur un unique spécimen d'H. neocomiense provenant du stratum typicum ("Calcaire à Spatangues" de l'Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum)) de Ville-sur-Saulx (Meuse), région proche du locus typicus (Auxerre, Yonne)). Pour cette dernière espèce, un néotype est désigné en remplacement de l'holotype non retrouvé. Des remarques sur la paléoécologie et les répartitions géographique et stratigraphique de ces deux espèces sont précisées. La révision de ces deux espèces donne l'occasion de proposer une diagnose émendée du genre Hemidiadema Agassiz, 1846, Glyphocyphidae peu connu.

Mots-Clefs

Échinides ; Glyphocyphidae ; Hemidiadema  ; Crétacé inférieur ; Hauterivien ; Aptien ; Bassin de Paris ; France.

Citation

Clément A. (2013).- Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, et H. neocomiense (Cotteau, 1869) (Euechinoidea, Camarodonta, Glyphocyphidae) du Crétacé inférieur du Bassin parisien (France).- Carnets de Géologie [Notebooks on Geology], Brest, Mémoire 2013/01 (CG2013_M01), p. 1-57.

Abstract

Revision of the species Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, and H. neocomiense (Cotteau, 1869) (Euechinoidea, Camarodonta, Glyphocyphidae) from the Lower Cretaceous of the Basin of Paris (France).- Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, and H. neocomiense (Cotteau, 1869) are small and poorly known "regular" echinoid species. They were the source of much confusion due to their rarity and the inadequacy of their original descriptions. Both species are revised here to clarify their differences and taxonomic status. This revision is based on six specimens of H. rugosum (including the holotype, not shown by its original author), all from the locus typicus and stratum typicum (Clansayesian [Upper Aptian sensu gallico] "Grès ferrugineux" from Grandpré, Ardennes) and on a single specimen of H. neocomiense from the stratum typicum (Lower Hauterivian (? Lyticoceras nodosoplicatum Zone) "Calcaire à Spatangues" from Ville-sur-Saulx (Meuse), a locality near to the locus typicus (Auxerre, Yonne)). For this latter species, a neotype is designated to replace the holotype that is lost. Remarks on the paleoecology and stratigraphic and geographic distributions of these two species are given. The revision of these two species provides an opportunity to propose an emended diagnosis of the genus Hemidiadema Agassiz, 1846, a poorly known member of the Glyphocyphidae.

Key Words

Echinoids; Glyphocyphidae; Hemidiadema; Lower Cretaceous; Hauterivian; Aptian; Paris Basin; France.


1. Introduction

Agassiz (1846, p. 351) n'a donné qu'une diagnose très succincte du genre Hemidiadema qu'il propose ("Ce genre diffère des Diadèmes par un seul caractère, c'est que les aires ambulacraires ne sont composées que d'une seule rangée de tubercules"). De même son espèce-type – Hemidiadema rugosum – n'est que très sommairement décrite ("Très petite espèce. Les tubercules ambulacraires sont aussi gros et même plus gros que les tubercules interambulacraires". Cette description est établie à partir de l'étude d'un exemplaire unique indiqué comme appartenant à la collection Paul Deshayes. Cotteau (1862-1867, p. 533) puis Lambert (1892b, p. 71) rappellent que cet échantillon – ayant servi à définir le genre et son espèce-type –, n'appartient pas à la collection Deshayes mais en réalité à la collection Raulin. Aucune figuration de ce spécimen n'est donnée par Agassiz, ni désignation explicite de celui-ci en tant que type précisée. Toutefois, la mention "Nov. Genus" inscrite sur le support cartonné où l'échinide était collé (Fig. 1 lien) prouve bien que cet échantillon est celui étudié par Agassiz pour définir son genre et son espèce-type. Ce spécimen, qui doit ainsi être considéré comme un holotype par monotypie, est conservé dans les collections paléontologiques de la Faculté des Sciences de Lyon, sous le numéro d'inventaire EM 13095 (collections de l'École nationale supérieure des Mines de Paris).

Il faut attendre Cotteau dans la Paléontologie Française (1864, p. 543, Pl. 1128, figs. 16-22) pour avoir une description détaillée et une figuration de cet holotype (Fig. 2 lien), puis ensuite Lambert (1892b, p. 70, Pl. IV, figs. 5-6) pour avoir des remarques descriptives complémentaires et la figuration d'un autre individu (Fig. 3 lien). Une diagnose détaillée du genre est donnée pour la première fois par Pomel (1883, p. 103), reprise et complétée par Lambert (1892b, p. 68-70). Très récemment cet holotype a fait l'objet d'une brève étude (Vadet & Nicolleau, 2010, p. 21-24) publiée au moment même de la soumission du manuscrit du présent article (décembre 2010). Le travail présenté par ces auteurs est dépourvu de toute rigueur scientifique et rédactionnelle et souffre de graves omissions (absences d'une description littérale pertinente rendant compte des caractères diagnosiques de l'espèce étudiée, de comparaison avec d'autres espèces voisines, de conclusion, de références bibliographiques  ; synonymie loin d'être exhaustive ; omission des études historiques majeures concernant ce taxon).

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Figure 1 : Support cartonné écrit de la main d'Agassiz sur lequel était collé l'holotype d'Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, et authentifiant le statut holotypique de ce spécimen. On y lit : "Hemidiadema rugosa Ag. Nov. Genus" après correction de rugosa par rugosum sans doute par Lambert ; "Grès verts Grandpré (Ard)." ("Ard" pour Ardennes ; "PD" désignant les initiales de Paul Deshayes).

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Figure 2 : Première figuration originale de l'holotype par monotypie d'Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, par Cotteau en 1864 (Paléontologie Française, pl. 1128, figs. 16-22 ; coll. Raulin, EM 13095) ; fig. 16 : vue latérale ; fig. 17 : vue apicale ; fig. 18 : vue orale ; fig. 19 : aire ambulacraire ; fig. 20 : aire interambulacraire ; fig. 21 : plaques ambulacraires et interambulacraires ; fig. 22 : disque apical.

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Figure 3 : Figuration originale d'un autre individu d'Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, par Lambert (1892b, pl. IV, figs. 5-6 ; coll. Péron, MNHN.F R62314) ; fig. 5 : vue apicale ; fig. 6 : plaques ambulacraires et interambulacraires.

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Figure 4 : Figuration originale de l'holotype par monotypie d'Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) (Cotteau, 1869, pl. 13, figs. 5-10 ; coll. Cotteau) ; fig. 5 : vue latérale ; fig. 6 : vue apicale ; fig. 7 : vue orale ; fig. 8 : aire ambulacraire ; fig. 9 : plaques interambulacraires ; fig. 10 : disque apical.

L'espèce Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) a été incomplètement décrite et figurée par son auteur (Cotteau, 1869, p. 245, Pl. 13, figs. 5-10) (Fig. 4 lien). Dans son étude, Cotteau ne précise pas explicitement si la description qu'il en donne est établie à partir d'un unique exemplaire. Toutefois, il ne donne les mesures et la figuration que d'un seul individu, et précise cette espèce très rare. Il semble donc que Cotteau n'est étudié qu'un unique exemplaire – celui-là même figuré –, et par conséquent celui-ci doit être considéré également comme un holotype par monotypie. Cette espèce n'a jamais refait l'objet d'études depuis, ni de figurations. Des recherches, effectuées au sein des collections paléontologiques de la Faculté des Sciences de Lyon et du Musée d'Histoire Naturelle d'Auxerre, n'ont pas permis de retrouver ce spécimen type de la collection Cotteau qui doit être considéré comme perdu.

Du fait de leur rareté, de leur petitesse et du peu d'études faites à leur sujet, Hemidiadema rugosum et H. neocomiense restent des espèces très mal connues. Les descriptions et figurations historiques lacunaires ont conduit à des confusions et des erreurs d'attribution (générique et spécifique), en particulier lors de ces dernières décennies (voir synonymie).

Le présent travail propose, pour chacune de ces deux espèces, une ré-étude complète et détaillée à partir des rares spécimens retrouvés provenant de leur stratum typicum respectif : "Grès ferrugineux" du Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico, voir Moullade et al., 2011) de Grandpré (Ardennes) pour H. rugosum et "Calcaire à Spatangues" de l'Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum) de Ville-sur-Saulx (Meuse) pour H. neocomiense. Un néotype est désigné pour l'espèce H. neocomiense, en remplacement de l'holotype non retrouvé. L'étude détaillée de ces différents spécimens permet également de proposer une diagnose émendée du genre Hemidiadema Agassiz, 1846.

La présente étude servira ainsi de base par la suite pour aborder une révision des Hemidiadema du Crétacé de diverses autres localités (Sud-Est de la France, Espagne, Maroc et Tunisie), études en cours de préparation pour certaines d'entre-elles (Clément, in prep. ; Clément et al., in prep.).

2. Situation géographique et contexte géologique (Fig. 5a-b lien)

Les spécimens des deux espèces étudiées proviennent de la bordure orientale du vaste bassin sédimentaire de Paris (Fig. 5b lien).

Les H. rugosum proviennent du locus typicus, la petite ville de Grandpré dans le département des Ardennes. Bien que les "Grès ferrugineux" fussent observés en diverses localités de cette région, un seul affleurement de l'époque semble avoir fourni des H. rugosum : une minière située au niveau des Bois des Loges, au Nord-Est immédiat de Grandpré.

L'holotype de l'espèce H. neocomiense provient des "environs" d'Auxerre dans le département de l'Yonne, Cotteau n'en ayant pas donné de localisation plus précise. Le spécimen que nous décrivons dans ce travail provient de la localité de Ville-sur-Saulx dans le département de la Meuse (localité située à 150 km au Nord-Est d'Auxerre) (Fig. 5a lien). L'individu a été récolté par P. Thiéry dans l'une des nombreuses carrières souterraines situées au Nord-Est de Ville-sur-Saulx à son époque.

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Figure 5 : a. Situation géographique des localités citées : Grandpré : locus typicus de l'holotype d'Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846 ; Auxerre : locus typicus de l'holotype d'Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) ; Ville-sur-Saulx : locus typicus du néotype d'Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) désigné dans le présent travail. b. Carte géologique simplifiée du Bassin de Paris (d'après la synthèse géologique du Bassin de Paris (1980) et la carte géologique de la France au 1/1 000 000ème (6ème édition, 1996)).

3. Lithologie et biostratigraphie des gisements

La biozonation ammonitique suit Reboulet & Klein (reporters) et al. (2009) et Reboulet, Rawson & Moreno-Bedmar (reporters) et al. (2011).

Stratum typicum de l'espèce Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846 : les "Grès ferrugineux" ou "Minerai du Bois des Loges" près de Grandpré (Ardennes) (Fig. 6 lien)

Dans les Ardennes, les premiers dépôts crétacés discordants sur le Jurassique terminal correspondent à la formation dite des "Grès ferrugineux", plus localement connue aux environs de Grandpré sous le nom de "Minerai du Bois des Loges" ou "Minière de Grandpré". Cette formation, discordante sur les "Calcaires compacts et marnes blanchâtres à Ostrea virgula" du Kimméridgien supérieur, a fait l'objet de nombreuses observations et discussions (Sauvage & Buvignier, 1842, p. 44-49 et 346-354  ; Meugy & Nivoit, 1873, p. 86-94  ; de Lapparent, 1868, p. 284 ; Barrois, 1875, p. 57  ; 1878, p. 240-246 ; Corroy, 1925, p. 445-446 ; et plus récemment Maubeuge, 1986, et Roufosse, 1991). Épaisse d'environ 1 à 2 m, cette formation correspond à des grès ferrugineux tendre à nombreux grains de silice, de limonite et de glauconie, inclus dans un ciment carbonaté jaunâtre (Maubeuge, 1986, p. 104-105). C'est de ce niveau que provient l'holotype sommairement décrit par Agassiz (coll. Raulin, EM 13095) puis figuré par Cotteau dans la Paléontologie Française, ainsi que l'exemplaire décrit et figuré par Lambert en 1892 (coll. Péron, MNHN.F R62314) et les quatre autres exemplaires de la collection Lambert (MNHN.F A20547, MNHN.F A33782, MNH.F A33783, MNHN.F A33784) étudiés dans ce travail. Vient par dessus la formation dite des "Sables verts" contenant des nodules phosphatés à sa base et des argiles gris-vert (Maubeuge, 1986, p. 104-105). Ces différentes formations ont pu être précisément datées par les ammonites. Les grès ferrugineux contiennent Hypacanthoplites milletianus (d'Orbigny, 1841), H. milletioides Casey, 1961, et H. peroni (Jacob, 1905) (Barrois, 1875, p. 57  ; 1878, p. 243, et com. pers. F. Amédro), une association attribuée au Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico). Les "Sables verts" qui surmontent ce minerai débutent par un lit de nodules phosphatés qui a fournit Leymeriella tardefurcata (d'Orbigny, 1841) et L. regularis (Bruguière, 1780), une association de l'Albien inférieur basal (Zone à Leymeriella tardefurcata) (comm. pers. F. Amédro). Les affleurements ponctuels (minières) du Bois des Loges n'existant plus depuis déjà l'époque de Corroy, nous nous référons aux observations de Sauvage & Buvignier (1842, p. 350 et 354), Barrois (1878, p. 240) complétées des observations récentes de Maubeuge (1986, p. 104-105) faites plus au Sud pour proposer une coupe détaillée de l'Apto-Albien de cette localité (Fig. 6 lien).

Stratum typicum de l'espèce Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) : le "Calcaire à Spatangues" (Fig. 7 lien)

L'holotype de l'espèce H. neocomiense et le néotype que nous désignons dans le présent travail proviennent tous deux de la même formation : le "Calcaire à Spatangues" des anciens auteurs. Sur la bordure orientale du Bassin parisien les dépôts du Crétacé inférieur, en discontinuité sur les calcaires érodés du Jurassique terminal (Portlandien) après la régression purbeckienne, ont fait l'objet de nombreuses études stratigraphiques et paléontologiques (Cotteau, 1857  ; Lambert, 1916 ; Corroy, 1925  ; Roman, 1933 ; Stchépinsky, 1954, 1962  ; Meyer, 1976 ; Magniez-Jeannin, 1984 ; Rat et al., 1987  ; Courtinat et al., 2006). Le Crétacé inférieur y débute par des dépôts argilo-détritiques de milieux fluvio-deltaïques à marins littoraux (faciès "Wealdien" rapporté au Valanginien). Vient ensuite le "Calcaire à Spatangues", série épaisse de quelques mètres seulement, représentant le maximum de transgression. Cette formation a livré à divers endroits des ammonites, en particulier à sa base (Acanthodiscus radiatus (Bruguière, 1789), Leopoldia leopoldina (d'Orbigny, 1841), Breistrofferella castellanensis (d'Orbigny, 1840), Lyticoceras cryptoceras (d'Orbigny, 1840), Olcostephanus (Crespedites) carteroni (d'Orbigny, 1841), Neocomites neocomiensis (d'Orbigny, 1841), Saynella sp., Cymatoceras pseudoelegans (d'Orbigny, 1841), Cymatoceras neocomiensis (d'Orbigny, 1840), Eucymatoceras plicatus (Fitton, 1835), (Buvignier, 1852, p. 475  ; Lambert, 1916, p. 32 ; Corroy, 1925, p. 121  ; Colleté et al., 1996, p. 31-32 ; Reboulet, 2002). Acanthodiscus radiatus, Breistrofferella castellanensis et Leopoldia leopoldina caractérisent l'Hauterivien inférieur basal (Zone à Acanthodiscus radiatus, Horizon à Breistrofferella castellanensis), Lyticoceras cryptoceras la partie supérieure de l'Hauterivien inférieur (Zone à Lyticoceras nodosoplicatum). Le "Calcaire à Spatangues" appartient donc incontestablement à l'Hauterivien inférieur.

Cette formation est représentée par des calcaires détritiques à sa base et des calcaires marneux, organisés en bancs grossiers décimétriques à surface irrégulière ou en débit à miches, admettant des inter-bancs marneux de plus en plus fréquents à son sommet. L'un des fossiles le plus caractéristique est un échinide spatangide, Toxaster retusus (Lamarck, 1816). Par-dessus repose la formation dite des "Argiles ostréennes", série marneuse dans laquelle Lambert (1916, p. 33) y distingue une partie inférieure avec Eucymatoceras plicatus (Fitton, 1835) et une partie supérieure avec Toxaster ricordeaui (Cotteau, 1857). Longtemps rattachée au Barrémien inférieur, la datation précise de cette formation reste incertaine. Sa base pourrait être encore d'âge Hauterivien (supérieur ?) d'après Magniez-Jeannin (1984, p. 406). Récemment Courtinat et al. (2006) ont démontré par l'étude des kystes de dinoflagellés que la totalité des "Argiles ostréennes" correspondrait au passage Barrémien inférieur/Barrémien supérieur.

L'étude des nombreuses carrières souterraines aux environs de Ville-sur-Saulx a permis à Buvignier (1852, p. 467-469) et Corroy (1925, Pl. I) de suivre la succession lithologique du Crétacé inférieur de ce secteur avec précisions. Les affleurements n'étant plus actuellement visibles, nous reproduisons ici la coupe levée par Corroy dans sa thèse (Fig. 7 lien).

Un exemplaire d'H. neocomiense – étiqueté comme provenant de l'Hauterivien de Ville-sur-Saulx (Meuse) – a été récemment retrouvé dans la collection P. Thiéry (propriété de l'École nationale supérieure de Géologie de Nancy, mais en dépôt au Muséum-Aquarium de Nancy). P. Thiéry a vraisemblablement récolté ce spécimen dans l'une des nombreuses carrières situées au Nord-Est de Ville-sur-Saulx, en pleine exploitation à son époque. La gangue qui obstrue l'aire péristomiale du spécimen correspond à une marne très finement sableuse, gris-claire, tendre, ce qui laisse à penser qu'il provient des intercalations marneuses de la partie supérieure du "Calcaire à Spatangues".

Conventions des institutions où sont déposés les fossiles étudiés

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Figure 6 : Coupe lithologique de l'Apto-Albien discordant sur le Jurassique terminal au Bois des Loges, près de Grandpré [lithologie dessinée d'après les observations de Sauvage & Buvignier (1842, p. 350, 354), Barrois (1878, p. 240) et Maubeuge (1986, p. 104-105) ; informations biostratigraphiques d'après Maubeuge (1986, p. 104-105) et Amédro (com. pers.)]. 
1 : Calcaires compacts blanchâtres à Ostrea virgula, avec lumachelle au sommet (a) ; 2 : Argiles sableuses riches en grains de silice, de limonite et de glauconie devenant plus compactes dans sa partie supérieure (a : "Grès ferrugineux") ; 3 : Marnes verdâtres glauconieuses, très sableuses avec nodules phosphatés à la base (a) ; 4 : Argile gris-vert à vert, sableuse à sa base (a) ; S.d.T : Surface de transgression ; @ 1 : Hypacanthoplites milletianus, H. milletioides et H. peroni ; @ 2 : Leymeriella tardefurcata et L. regularis.

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Figure 7 : Coupe lithologique du Crétacé inférieur discordant sur le Jurassique terminal relevée à l'entrée d'une des carrières de Ville-sur-Saulx (lithologie redessinée d'après la figure I de la thèse de Corroy, 1925). 
1 : Calcaires dolomitisés du Portlandien ; 2 : Lit d'ocre avec Teredo sp. ; 3 : Marnes sableuses avec oolithe ferrugineuse ; 4 : Grès ferrugineux compact ; 5 : Marnes sableuses fossilifères ; 6 : Calcaires oolithiques tendres, contenant à la base des ossements de reptiles et de poissons ; 7 : Calcaires jaunes rognoneux à Toxaster retusus avec intercalations marneuses à Exogyra aquila dans la partie supérieure ; 8 : Argiles à Liostrea leymeri  ; S.d.T : Surface de transgression ; @ : Acanthodiscus radiatus, Neocomites houdardi (ammonites trouvées à Ville-sur-Saulx d'après Roman, 1933).

4. Systématique

La systématique suit Smith (editor) (2005) et Kroh & Smith (2010).

Classe Echinoidea Leske, 1778

Sous-classe Euechinoidea Bronn, 1860

Infra-classe Acroechinoidea Smith, 1981

Echinacea Klaus, 1876

Ordre Camarodonta Jackson, 1912

Infra-ordre Temnopleuridea Kroh & Smith, 2010

Famille Glyphocyphidae Duncan, 1889

Genre Hemidiadema Agassiz in Agassiz & Desor, 1846

Espèce-type. Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846.

Autres espèces associées. H. intermedius (Cotteau, 1864), H. neocomiense (Cotteau, 1869) et H. guebhardi Lambert, 1920 [nomen dubium] (= ? H. neocomiense (Cotteau, 1869)).

Diagnose émendée. La diagnose émendée proposée est basée sur l'étude détaillée des différents individus d'H. rugosum et H. neocomiense étudiés dans le présent travail, complétée par quelques observations faites sur d'autres individus du Crétacé inférieur en cours d'études (Clément, in prep.  ; Clément et al., in prep.).

* La terminologie utilisée pour décrire les fossettes suturales suit Gignoux (1933, p. 113-114).

Remarques descriptives complémentaires concernant la structure ambulacraire :

1) L'aspect et la disposition des tubercules au niveau des ambulacres méritent une attention particulière, comme l'ont déjà fait remarquer Lambert & Thiéry (1909-1925, p. 192-193), Gignoux (1933, p. 83, Fig. 32 C) et Jeannet (1933, p. 54). Cette structure ambulacraire est propre au genre Hemidiadema et constitue ainsi l'un des caractères diagnosiques essentiels du genre.

2) La composition des majeures ambulacraires n'est pas clairement identifiable sur les échantillons étudiés dans ce travail. L'absence de zones usées à la surface des tests ne permet pas d'avoir accès à la forme des assules, au nombre de demi-plaques et à la disposition de celles-ci au sein de chaque majeure ambulacraire. Lambert (1892b, p. 71) indique cependant qu'un "[…] échantillon de la collection de M. Péron permet de suivre distinctement les sutures des assules élémentaires […]. Chaque majeur est constituée, au dessous de l'ambitus, par trois primaires, puis, à l'ambitus, par deux primaires et une demi-plaque aborale  ; au dessus de l'ambitus, les majeures sont simplement bisociées." Ces remarques n'ont pu être vérifiées qu'en partie. L'observation des ambulacres nous permet effectivement d'affirmer que les majeures sont trisociées et deviennent bisociées dans la partie supérieure de la zone supra-ambitale, en dessous le disque apical (Fig. 10A lien). L'association de deux primaires et d'une demi-plaque aborale n'a pas pu être observée.

Affinités. Le genre Hemidiadema se rapproche du genre Glyphocyphus d'Archiac & Haime, 1853. Ces deux genres se distinguent essentiellement et facilement par leur tuberculation et l'allure générale des aires ambulacraires. Chez Glyphocyphus, contrairement à ce que nous venons de préciser dans la diagnose d'Hemidiadema, les aires ambulacraires sont symétriques (demi-ambulacres identiques), garnies de tubercules primaires organisés en deux colonnes (arrangement bisérié). En outre, les tubercules ambulacraires et interambulacraires chez Glyphocyphus sont plus petits et plus nombreux sur chaque série et sont reliés entre eux par deux petites côtes verticales. Les zones miliaires adradiales, interradiales et perradiales sont nettement et plus régulièrement développées et recouvertes de nombreux et denses granules.

Le genre Hemidiadema, de part son ornementation générale, se rapproche du genre Zeuglopleurus Gregory, 1889 (= Nannoglyphus Nestler, 1978). Toutefois, l'examen du disque apical permet de les distinguer. Monocyclique chez Hemidiadema, le disque apical est hémicyclique (plaques ocellaires I et V insertes) chez Zeuglopleurus (Lewis, 1986  ; Smith & Wright, 1996).

Remarques. Comme l'a déjà très clairement fait remarquer Valette (1908, p. 334-335) l'insuffisance de la description qu'a proposée Agassiz de son genre et de son espèce-type (1846, p. 351) a entraîné de très nombreuses confusions et erreurs d'interprétation ayant conduit de nombreux échinologues contemporains de l'auteur à rejeter – à tort – le genre Hemidiadema proposé par Agassiz.

Desor (1858, p. 57) définissait les Hemidiadema comme "des Hemicidaris avec cette seule différence que les tubercules de la base des aires ambulacraires (semitubercules), au lieu de former deux rangs distincts se serrent de manière à alterner et à ne former parfois qu'une seule rangée". Cette observation l'a conduit à rattacher au genre Hemidiadema quelques espèces jurassiques : Cidaris serialis Quenstedt, 1852, Pedina bakeri Wright, 1854, Hemicidaris stramonium Agassiz, 1852, et H. gagnebini Desor, 1858. Cette conception de Desor est erronée. Si une disposition alterne en une seule rangée des tubercules ambulacraires s'observe chez ces espèces, il n'en est pas le cas des autres caractères diagnosiques du genre Hemidiadema. Ces espèces sont donc à rattacher au genre Hemicidaris Agassiz, 1838. De même, comme l'ont déjà signalé Smith & Wright (1993, p. 263-264), Hemidiadema morinieum Sauvage & Rigaux, 1872, du Portlandien de Boulogne-sur-Mer et Hemidiadema mortensensi Maccagno, 1947, du Jurassique du Sud de l'Éthiopie sont également des Hemicidaris.

Cotteau (1862-1867, p. 533) ne considérant pas l'arrangement unisérié des tubercules ambulacraires primaires observés chez l'espèce rugosum d'Agassiz suffisant pour être retenue comme un caractère d'ordre générique, a rejeté le genre Hemidiadema qu'il rattache au genre Glyphocyphus ("[…] C'est en 1853 que Jules Haime en a fait le type du genre Glyphocyphus que les auteurs ont adopté depuis, et qui nous parait comprendre également le genre Hemidiadema Agassiz. L'exemplaire unique qui, dans l'origine, a servi à établir le genre Hemidiadema, nous a été communiqué par M. Raulin, et nous avons retenu, en l'étudiant dans ses détails, que ce type curieux offre une étroite ressemblance avec les Glyphocyphus, et n'en diffère réellement que par ses ambulacres pourvus d'une seule rangée de tubercules au lieu de deux. Il nous paraît que ce caractère n'a pas, au point de vue zoologique, l'importance que lui a attribué Agassiz").

Pomel (1883, p. 103) est le premier à saisir la conception originale du genre et ainsi à distinguer clairement les Hemidiadema à la fois des Hemicidaris et des Glyphocyphus. Il est également le premier à énoncer une diagnose détaillée du genre. Lambert (1892b, p. 68-70), Valette (1908, p. 334-335) et Lambert & Thiéry (1925) adoptent les idées de Pomel.

Duncan (1889, p. 50) suit la conception de Desor et considère le genre Hemidiadema comme un sous-genre du genre Hemicidaris Agassiz, 1838.

Gignoux (1933, p. 115) considère le genre Hemidiadema comme un sous-genre du genre Glyphocyphus, la distinction des deux genres ne se faisant que sur des "particularités dans la répartition des fossettes et des tubercules".

Beurlen (1937, p. 64) suit l'opinion de Cotteau et considère le genre Hemidiadema comme un synonyme de Glyphocyphus.

Mortensen (1943, p. 27), Fell & Pawson (1966, p. U417) et Smith & Wright (1993, p. 263-264) retiennent la disposition unisériée des tubercules primaires ambulacraires comme l'un des caractères génériques permettant de distinguer et de séparer les Hemidiadema des Glyphocyphus.

Vadet & Nicolleau (2010, p. 22-23) précisent : "il [l'holotype] nous fait examiner [...] les différences entre les genres Hemidiadema et Glyphocyphus". Une série de comparaisons de rapports de mesures entre radiatus (sous-entendu Glyphocyphus), différentes espèces d'Hemidiadema (non spécifiquement nommées) et H. rugosum les conduit à la conclusion suivante : "radiatus a donc une structure ambulacraire et interambulacraire différente des autres individus étudiés dont le type de rugosum". Cette conclusion peu claire sous-entend que ces auteurs distinguent Hemidiadema et Glyphocyphus comme deux genres distincts.

L'espèce Nannoglyphus wherlli Nestler, 1978, ne peut pas être rattachée au genre Hemidiadema comme l'ont fait Reich et al. (2004). En effet, chez Hemidiadema le disque apical est monocyclique. Or chez N. wherlii celui-ci est hémicyclique (plaques ocellaires I et V insertes), ce qui rattache cette espèce au genre Zeuglopeurus Gregory, 1899, et à la famille des Zeuglopeuridae Lewis, 1986 (Lewis, 1986  ; Smith & Wright, 1996).

Répartitions géographique et stratigraphique. En France le genre Hemidiadema est connu du Valanginien inférieur jusqu'au Cénomanien (Clément, in prep.  ; Clément & Fricot, in prep.). Des représentants y ont été cités et décrits dans de nombreuses localités mésogéennes : l'Aptien d'Espagne (Lambert, 1928  ; Villalba Currás, 1991, 2003 ; Saura Vilar et al., 2007  ; López & Sillero, 2006  ; Richter, 2008), le Barrémien et le Gargasien (Formation de Tadhart d'Imi n'Tanout) du Maroc (Petitot, 1959  ; Rey et al., 1986, 1988 ; Masrour et al., 2004), dans l'Aptien de Tunisie (Remack-Petitot, 1971  ; Mitrović-Petrović, 1996), dans l'Urgonien (Aptien) de Serbie (Mitrović-Petrović, 1977, 1998, 2000) et dans le Maestrichtien supérieur de Turquie (Akyazi & Ozgen-Erdem, 2003, p. 29). Pour cette dernière citation, il s'agit très probablement d'un représentant du genre Zeuglopleurus et non d'un Hemidiadema cf. intermedius comme le mentionnent les auteurs. Hemidiadema sp. a également été citée dans l'Aptien (Mayao Formation) du Xizang (Tibet) (Zhang et al., 1981, p. 314  ; Sun & Zhang, 1983, p. 147). Dans une révision des échinides de cette région par l'un de ces auteurs (Yang, 1992), Hemidiadema sp. n'y est toutefois plus citée. La présence du genre dans cette région de Chine est donc très douteuse.

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

in Agassiz & Desor (1846)

(Fig. 8 lien  ; Pls. 1 lien - 2 lien - 3 lien - 4 lien - 5 lien - 6 lien - 7 lien - 8 lien - 9 lien  ;
Pl. 13
lien, figs. 1, 2, 4, 6, 8, 10 ; Pl. 14 lien, figs. 1-5  ; Pl. 15 lien)

? 1842Diadema : Sauvage & Buvignier, p. 367.

1846Hemidiadema rugosum Agassiz : Agassiz & Desor, p. 351.

1847Hemidiadema rugosum : Agassiz & Desor, p. 363.

1850Hemidiadema rugosum : d'Orbigny, p. 142.

1857Hemidiadema rugosum : Pictet, p. 245.

1858Hemidiadema rugosum : Desor, p. 58.

1862Hemidiadema rugosum : Dujardin & Hupé, p. 496.

1864Glyphocyphus rugosus : Cotteau, p. 533, 543, Pl. 1128, figs. 16-22.

1868Hemidiadema rugosum : de Lapparent, p. 286.

1870Hemidiadema rugosum : Wright, p. 121.

1875Glyphocyphus rugosus : Barrois, p. 57.

1878Glyphocyphus rugosus : Barrois, p. 242, 244.

1883Hemidiadema rugosum : Pomel, p. 103.

1889Glyphocyphus rugosum : Duncan, p. 59 et 89.

1892aHemidiadema rugosum : Lambert, p. XXXVII.

1892bHemidiadema rugosum : Lambert, p. 69, Figs. 14, 70, 97, Pl. IV, figs. 5-6.

? 1901Hemidiadema rugosum : Pellat, p. 429.

1908Hemidiadema rugosum : Valette, p. 334.

? 1912Hemidiadema cf. rugosum : Blayac, p. 239, 273.

? 1913Hemidiadema rugosum (Glyphocyphus rugosus) : Kilian, p. 307, 315, 362.

pars 1916Hemidiadema rugosum : Lambert, p. 79, 91 (p. 79, l'exemplaire cité de l'Albien de Clérey = Hemidiadema sp.)

? 1920Hemidiadema rugosum : Lambert, p. 3, 17, 20.

1925Hemidiadema rugosum : Corroy, p. 277, 279, 291.

1925Hemidiadema rugosum : Lambert & Thiéry, p. 193.

? 1928Hemidiadema rugosum : Lambert, p. 149.

1933Glyphocyphus rugosus : Gignoux, p. 83, Fig. 22c.

1933Glyphocyphus rugosus : Jeannet, p. 54, 55.

? 1938Hemidiadema rugosum : Farraud, p. 49.

1943Hemidiadema rugosum : Mortensen, p. 21, Fig. 18e, p. 22, Fig. 20c, Fig. 21c, p. 28, Fig. 24a, b, c (upper figure), d.

1947Hemidiadema rugosum : Maccagno, p. 117.

? 1959Hemidiadema rugosum : Petitot, p. 95, Pl. XI, figs. 9-14.

1966Hemidiadema rugosum : Fell & Pawson, p. U417, Fig. 312/1h.

? 1971Hemidiadema rugosum : Remack-Petitot., p. 5, 12, 14, 15, 16.

? 1977Hemidiadema rugosum : Mitrović-Petrović, p. 185, 187, 195, 199, Pl. II, figs. 6-7.

? 1986Hemidiadema rugosum : Rey et al., p. 398.

? 1988Hemidiadema rugosum : Rey et al., p. 150.

non 1991Hemidiadema rugosum : Villalba Currás, p. 213, Pl. 11, figs. 4-6. = Hemidiadema nov. sp. **

? 1996Hemidiadema rugosum : Mitrović-Petrović, p. 181, 185, Pl. I, figs. 1, 1a, 1b.

? 1998Hemidiadema rugosum : Mitrović-Petrović, p. 128.

? 2000Hemidiadema rugosum : Mitrović-Petrović, p. 78.

non 2003Hemidiadema rugosum : Villalba Currás, p. 76, Pl. 2, figs. 14-16. = Hemidiadema nov. sp. **

non 2004Hemidiadema rugosum : Masrour et al., p. 600, Figs. 2/7a-c, Fig. 6 = Hemidiadema sp.

2006Hemidiadema rugosum : López & Sillero, p. 39, 70, Fig. 22.

non 2007Hemidiadema rugosum : Saura Vilar et al., photo n° 25. = Hemidiadema nov. sp. **

non 2008Glyphocyphus rugosum : Moreno-Bedmar et al., p. 159. = Hemidiadema nov. sp. **

non 2008Hemidiadema rugosa : Richter, p. 6, 21, photos 35-36. = Hemidiadema nov. sp. **

2010Hemidiadema rugosum : Vadet & Nicolleau, p. 221-224, 5 Figs. (non numérotées).

2012Hemidiadema rugosum : Clément et al., p. 2-3, Fig. 3.1.

** nouvelles espèces en cours de description (Clément et al., in prep.).

Matériel type. Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, p. 47, des "Grès ferrugineux" du Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico) de Grandpré (Ardennes, France) : Holotype par monotypie (EM 13095, coll. Raulin).

Matériel connu.

Ces six individus proviennent tous du Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico) de Grandpré (Ardennes, France), locus typicus et stratum typicum de l'espèce.

Spécimens étudiés et figurés.

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Figure 8 : Dessins d'observation d'Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, réalisés sous binoculaire à la chambre claire ; figs. A et B : disques apicaux ; fig. C : partie supra-ambitale de l'ambulacre 1 ; fig. D : partie supra-ambitale de l'interambulacre 1 ; fig. E : ambulacre V en vue ambitale ; fig. F : interambulacre 1 en vue ambitale ; * : madréporite ; A, C-F : MNHN.F A20547 ; B : MNHN.F 33783 [dessins : C. Letenneur, MNHN Paris].

Mesures.

Échantillons Test Ambulacres Inter-ambulacres Périprocte Péristome
Diamètre
(en mm)
Hauteur
(en mm)
Nb. pla. ass. Largeur
(en mm)
Nb tub. infra-A. Nb tub. supra-A. Nb tub. Largeur
(en mm)
Diamètre
(en mm)
Diamètre
(en mm)
EM 13095 holotype circa 9,04 - 26 / 27 1,84 6 6 12 3,10 2,09 -
MNHN.F R62314 10,23 5,21 - 2,18 6 6 12 à 13 3,70 2,84 3,28
MNHN.F A20547 7,88 - - 1,51 5 5 10 à 11 2,52 1,85 -
MNHN.F A33782 circa 7,54 - 26 1,57 5 6 11 à 12 2,48 1,98 -
MNHN.F A33783 6,90 3,62 25 1,54 5 5 à 6 10 à 11 2,38 1,97 2,97
MNHN.F A33784 8,50 - 26 1,86 6 6 12 à 13 2,95 1,80 -

Diagnose émendée.

Description. La description ci-dessous est établie à partir de l'étude de l'holotype, complétée et affinée par celle des autres spécimens.

Morphologie générale. Test de petite taille (diamètre généralement inférieur à 1 cm), à face inférieur plane, nettement enfoncée dans la partie centrale péristomiale et à surface supérieure faiblement bombée.

Tubercules. Tubercules scrobiculés, crénelés, mamelonnés et perforés. Cônes lisses nettement crénelés en leur sommet et supportant un mamelon perforé. Aires scrobiculaires étroites, enfoncées par rapport à la base du cône et des zones miliaires, ornées de très courtes côtes rayonnantes plus ou moins marquées, généralement observables qu'au niveau des tubercules ambitaux. À l'aplomb des cônes se développent généralement deux à trois côtes verticales et parallèles plus saillantes, séparées de profondes dépressions (fossettes suturales scrobiculaires) entaillant la base des cônes (Pl. 3 lien, figs. 6-8). Les aires scrobiculaires sont bordées de granules de taille irrégulière, très serrés les uns aux autres. Ces granules scrobiculaires, peu distinguables des granules miliaires qui les côtoient, sont disposés très irrégulièrement et ne forment pas nettement un cercle autour de chaque aire scrobiculaire. En dessous de l'ambitus certains de ces granules sont différenciés en tubercules secondaires mamelonnés, perforés et parfois scrobiculés (Pl. 3 lien, figs. 6-8  ; Pl. 15 lien). Ils sont particulièrement développés aux angles adradiaux et interradiaux des majeures. L'étroit scrobicule de certains de ces tubercules secondaires est parfois entouré d'un cercle de granules microscopiques.

Interambulacres. Aires interambulacraires composées d'un arrangement bisérié de 10 à 13 tubercules sur chaque série. Tubercules confluents, en particulier au niveau et en dessous de l'ambitus. Les aires scrobiculaires de deux tubercules consécutifs d'une même série sont ainsi fréquemment directement en contact, sans intercalation de granules, seulement séparées par une sorte d'étroite petite muraille saillante ou de quelques granules alignés de très faible dimension. Dans la région ambitale et infra-ambitale, les zones miliaires interradiales et adradiales sont étroites, garnis de petits granules serrés, de taille variable, accolés aux granules scrobiculaires desquels ils sont difficilement distinguables (Fig. 8F lien). En dessus de l'ambitus, la zone miliaire interradiale s'élargit progressivement. Celle-ci est recouverte de granules et généralement de dépressions (fossettes suturales angulaires) plus ou moins développées, sculptant profondément la surface du test (Fig. 8D lien  ; Pl. 8 lien, fig. 2).

Ambulacres. Aires ambulacraires droites, relativement larges (largeur A / largeur IA = 0,68 à 0,72) trisociées. Zones interporifères. Zones interporifères ornées d'un arrangement unisérié de 10 à 12 tubercules sur chaque série. Le tubercule le plus développé est situé au niveau de l'ambitus ou légèrement en dessus. De l'ambitus en se dirigeant vers le péristome, 5 à 6 tubercules ornent la partie infra-ambitale. Ces tubercules, tangents à faiblement confluents, sont souvent disposés presque parfaitement linéairement les uns en dessus les autres. Ils occupent toute la largeur de la zone interporifère et sont pour la plupart en partie tronqués sur leur côté adradial, l'aire scrobiculaire ou la base du cône étant en contact direct avec la zone porifère (Pl. 8 lien, fig. 3). Du côté opposé, le scrobicule est intègre, bordé de granules scrobiculaires mamelonnés de taille irrégulière. De part de cette disposition des tubercules, il n'y a pas de zones miliaires adradiales ni perradiales. En dessus de l'ambitus (Pl. 8 lien, fig. 1), les ambulacres montrent 5 à 6 tubercules dont la taille diminue assez rapidement en se dirigeant vers l'apex. Du fait de cette réduction de taille les tubercules, ainsi plus espacés, montrent une disposition nettement alterne. Les espaces situés entre les tubercules sont occupés par des granules miliaires et des dépressions liées au développement des fossettes suturales angulaires au niveau du perradius. Zones porifères. Zones porifères étroites, garnies de pores subcirculaires à ovales de petite taille, disposés en paires obliques. Le pourtour des pores est relevé, formant ainsi une sorte de crête saillante délimitant un péripode, en particulier en dessous de l'ambitus. Un granule se développe souvent sur l'angle adradial supérieur des assules, au dessus du pore externe.

Fossettes suturales. Les fossettes suturales sont généralement bien développées. On distingue des fossettes scrobiculaires et des fossettes angulaires. Ces fossettes sont généralement nettement développées en dessus de l'ambitus, aussi bien au niveau des ambulacres (Pl. 8 lien, fig. 1) qu'au niveau des interambulacres (Pl. 8 lien, fig. 2) où elles sont les plus développées. Les fossettes suturales scrobiculaires, au nombre de trois, se développent sur la bordure adorale des majeures, sous les cônes dont elles entament la base et l'aire scrobiculaire. Elles sont séparées par des côtes verticales, étroites et parfois très saillantes (Pl. 3 lien, figs. 6-7). Les fossettes angulaires, bien observables au niveau des interambulacres, plus irrégulièrement visibles dans les ambulacres, correspondent à des dépressions se développant aux angles de la bordure adorale des majeures, en particulier du côté de l'interradius. La fossette suturale scrobiculaire la plus externe (du côté interradial du cône) tend parfois à se connecter et à fusionner avec la fossette suturale angulaire interradiale adjacente de la même majeure, formant ainsi une large dépression s'ouvrant sur l'interradius. Les larges sutures "scrobiculo-angulaires" de l'ensemble des majeures supra-ambitales se rejoignent et se connectent au niveau de l'interradius, formant alors à la surface du test une dépression interradiale parfois très large (Pl. 8 lien, fig. 2). Au niveau et en dessous de l'ambitus, les fossettes suturales angulaires sont nettement moins développées, voir inexistantes. Les fossettes scrobiculaires interradiales restent toujours nettement distinctes, sans connexion et fusion avec les fossettes angulaires réduites. Au niveau des ambulacres, en dessus de l'ambitus, les fossettes scrobiculaires sont très étroites et les fossettes angulaires très irrégulièrement développées. Chez certains exemplaires, des phénomènes de fusion de sutures s'y observent, formant de larges et profondes dépressions perradiales (Pl. 8 lien, fig. 1).

Disque apical (Fig. 8A-B lien  ; Pl. 14 lien, figs. 1-5). Disque apical monocyclique, circulaire à subcirculaire, uniformément large, à surface bombée. Plaques génitales. Les plaques génitales 1, 2, 3 et 4 sont aussi hautes que larges, de taille et de forme identiques, la madréporite étant un peu plus grande et bombée. La plaque génitale 5 est un peu plus large, de forme plus triangulaire et son pourtour interne plus arqué. Gonopores circulaires de grande taille, nettement excentrés vers la bordure externe. Plaques ocellaires. Les cinq plaques ocellaires sont de forme et de taille sensiblement identiques, avec un petit pore s'ouvrant latéralement à leur extrémité. La surface de l'ensemble des dix plaques du disque apical est irrégulière, granuleuse par le développement de nombreuses petites verrues.

Périprocte. Aire périproctale assez peu étendue (Ø aire périproctale / Ø test = 0,24 à 0,29), circulaire à subcirculaire.

Péristome. Aire péristomiale circulaire, moyennement large (Ø aire péristomiale / Ø test = 0,32 à 0,38), assez profondément enfoncée par rapport à la surface du test.

Variation intraspécifique. Elle se traduit essentiellement par le développement plus ou moins important des fossettes suturales en dessus l'ambitus au détriment des granules miliaires.

Quelques remarques sur les figurations originales de Cotteau (Fig. 2 lien). Comme l'a déjà fait remarquer Lambert (1892b, p. 72), les figurations de Cotteau présentent certaines erreurs et lacunes d'observation. Sur les figures 19 et 21, les granules (scrobiculaires et miliaires) et les tubercules secondaires sont totalement omis. Sur la figure 20 et 21, la largeur des zones miliaires adradiales est un peu exagérée, la taille des granules scrobiculaires et miliaires est trop homogène, les granules mamelonnés et ceux différenciés en tubercules secondaires n'ont pas été représentés. Sur la figure 21 les majeures ambulacraires ont été par erreur toutes représentées comme étant 4-sociées, alors qu'elles ne sont que trisociées en réalité.

Quelques remarques sur les figurations originales de Lambert (Fig. 3 lien). Sur la figure 5, la face apicale de l'échantillon a été dessinée dans ses moindres détails (tuberculation, granulation, disque apical). Il s'agit en grande partie d'une interprétation du dessinateur, car sur cet échantillon (coll. Péron, MNHN.F R62314) la face apicale est de conservation très médiocre du fait des très nombreuses impressions de petits lithoclastes qui ne permettent pas d'observer l'ornementation de la surface du test avec détails, en particulier le disque apical. Sur la figure 6, les tubercules ambulacraires sont en réalité pas aussi parfaitement alignés verticalement les uns en dessus des autres.

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869)

(Figs. 9 lien - 10 lien  ; Pls. 10 lien - 11 lien - 12 lien  ;
Pl. 13
lien, figs. 3, 5, 7, 9, 11 ; Pl. 14 lien, fig. 6  ; Pl. 16 lien)

1869Glyphocyphus neocomiensis Cotteau, p. 245, Pl. 13, figs. 5-10.

1883Glyphocyphus neocomiensis : Pomel, p. 103.

1908Hemidiadema neocomiense  : Valette, p. 334.

? 1920Hemidiadema guebhardi Lambert : Lambert, p. 3, Fig. 3. [nomen dubium]

? 1923Hemidiadema guebhardi : Corroy, p. 484. [nomen dubium]

1925Hemidiadema neocomiensis : Corroy, p. 146.

1925Hemidiadema neocomiense  : Lambert & Thiéry, p. 193.

1943Hemidiadema neocomiense  : Mortensen, p. 21, Fig. 18f, p. 28.

1959Hemidiadema neocomiense  : Petitot, p. 96.

? 1965Hemidiadema guebhardi : Humbert, p. 60. [nomen dubium]

1966Hemidiadema neocomiense  : Fell & Pawson, p. U417, Fig. 312/1d-g.

1971Hemidiadema neocomiensis : Remack-Petitot, p. 103.

1976Hemidiadema neocomiense  : Masse, tabl. 8.

1976Hemidiadema neocomiense  : Masse & Humbert, p. 47.

1993Hemidiadema intermedium : Smith & Wright, p. 263.

2000Hemidiadema neocomiense  : Clément, p. 5, 9.

Matériel type. Glyphocyphus neocomiensis Cotteau, 1869, p. 245, Pl. 13, figs. 5-10 du Néocomien (Couches à Echinospatagus cordiformis) [= " Calcaire à Spatangues" de l'Hauterivien inférieur] des environs d'Auxerre (Yonne, France) : Holotype par monotypie (coll. Cotteau).

Remarque préliminaire. Malgré des recherches, l'holotype n'a pas été retrouvé au sein de la collection Cotteau conservée à la Faculté des Sciences de Lyon (collections de l'École nationale supérieure des Mines de Paris) et Musée d'Histoire Naturelle d'Auxerre. Nous devons considérer comme définitivement perdu ce spécimen.

Matériel connu et étudié. Malgré de longues recherches dans différentes collections paléontologiques (MNHN de Paris, UPMC de Paris, MHN d'Auxerre) où du matériel paléontologique de l'Hauterivien du Bassin parisien est conservé, aucun exemplaire d'H. neocomiense n'a été trouvé parmi l'abondant matériel échinologique. L'unique exemplaire trouvé l'a été dans la collection échinologique de Paul Thiéry déposée au Muséum-Aquarium de Nancy. Ce constat souligne l'extrême rareté de cette espèce.

Néotype. Coll. Thiéry n° 384 de l'ENSGN/MAN. Le choix de cet individu a un double intérêt. D'une part il provient de la même région géographique (Ville-sur-Saulx (Meuse) en bordure orientale du bassin de Paris) et surtout de la même formation ("Calcaire à Spatangues", Hauterivien inférieur) que l'holotype. D'autre part cet échantillon est complet, non déformé, d'une remarquable conservation et sa taille et ses caractéristiques sont conformes à la description de Cotteau.

TN_CG2013_M01_Fig_09
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Figure 9 : Dessins d'observation du néotype d'Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) (ENSGN/MAN ; coll. Thiéry n° 384) réalisés sous binoculaire à la chambre claire ; fig. A : ambulacre V ; fig. B : interambulacre 5 ; fig. C : disque apical ; * : Madréporite [dessins : C. Letenneur, MNHN Paris].

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Figure 10 : Dessins d'interprétation des contours des plaques (en rouge) du néotype d'Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) (ENSGN/MAN ; coll. Thiéry n° 384) ; fig. A : ambulacre V ; fig. B : interambulacre 5 [dessins : C. Letenneur, MNHN Paris ; contour des plaques : A. Clément].

Mesures.

Échantillons Test Ambulacres Inter-ambulacres Périprocte Péristome
Diamètre
(en mm)
Hauteur
(en mm)
Largeur
(en mm)
Nb. pla. ass. Nb tub. infra-A. Nb tub. supra-A. Nb tub. Largeur
(en mm)
Diamètre
(en mm)
Diamètre
(en mm)
Coll. Thiéry n° 384 8,48 5,14 1,90 24 / 25 5 3 à 4 9 3,10 2,12 2,95

Diagnose émendée.

Description du spécimen.

Morphologie générale. Test de petite taille, à face inférieur plane, enfoncée dans la région centrale péristomiale et à surface supérieure moyennement bombée, s'aplanissant à son apex.

Tubercules. Tubercules scrobiculés, crénelés, mamelonnés et perforés. Cônes lisses, moyennement développés, crénelés à leur sommet et supportant un net mamelon possédant un pore bien développé. Aires scrobiculaires généralement étendues, ornées de côtes rayonnantes épaisses et bien marquées, fusionnant à la base du cône. À l'aplomb des cônes, deux à trois côtes parallèles verticales plus étroites et plus saillantes s'observent, séparant deux à trois fossettes suturales. Chaque côte rayonnante se termine par un granule grossier. L'ensemble de ces granules, toujours bien distincts et généralement régulièrement espacés les uns des autres, s'organise en un cercle autour du scrobicule. Ces cercles de granules scrobiculaires sont surtout nets au niveau et en dessous de l'ambitus. Ils deviennent plus incomplets en dessus l'ambitus, les granules scrobiculaires devenant plus éparses et espacés, et ainsi irrégulièrement disposés autour des scrobicules. Ces granules srobiculaires sont généralement surmontés d'un petit mamelon. En dessous de l'ambitus la taille de ces granules scrobiculaires tend à augmenter aux angles des majeurs et sont plus nettement mamelonnés, sans toutefois se développer en de véritables tubercules secondaires.

Interambulacres (Figs. 9B lien - 10B lien  ; Pl. 12 lien, figs. 1, 2, 5, 6, 9, 10). Aires interambulacraires composées d'un arrangement bisérié de 9 tubercules sur chaque série. Tubercules souvent confluents, les aires scrobiculaires de deux tubercules consécutifs d'une même série sont en contact direct par atténuation ou disparition totale des granules scrobulaires. La taille des tubercules, maximale à l'ambitus, diminue progressivement en en se dirigeant vers l'apex et le péristome. Zone miliaire interradiale inexistante en dessous de l'ambitus, les deux séries de tubercules étant séparées par un étroit mais assez profond sillon interradial, celui-ci se prolongeant en dessus l'ambitus jusqu'à l'apex. En dessus de l'ambitus, une étroite zone miliaire interradiale se développe. De très rares granules miliaires s'y observent, la plupart accolés aux granules scrobiculaires. Sa partie médiane est entaillée par une dépression zigzagante, résultat de la fusion de fossettes angulaires avec le sillon interradial préexistant séparant les deux séries de tubercules. Zones miliaires adradiales inexistantes sur toute la hauteur du test, les granules scrobiculaires étant directement en contact avec la zone porifère ou espacés d'un très étroit espace lisse.

Ambulacres (Figs. 9A lien - 10A lien  ; Pl. 12 lien, figs. 3, 4, 7, 8, 11, 12). Aires ambulacraires droites, relativement larges (largeur A / largeur IA = 0,65). Zones interporifères. Zones interporifères ornées d'un arrangement unisérié de 8 à 9 tubercules sur chaque série, à disposition alterne ou parfois presque tous disposés du même côté, linéairement les uns en dessous des autres, selon l'ambulacre considéré. Tubercules ambitaux les plus gros au niveau de l'ambitus, leur taille diminuant progressivement en se dirigeant vers le péristome. Dans les zones ambitales (Pl. 12 lien, figs. 7-8) et infra-ambitales (Pl. 12 lien, figs. 11-12) les tubercules ambitaux et sous-ambitaux occupent toute la largeur de la zone inter-porifère. Ils sont asymétriques, leur côté adradial est tronqué d'une partie des granules scrobiculaires et de l'aire scrobiculaire, celle-ci ou la base du cône étant en contact direct avec la zone porifère. Dans la zone supra-ambitale (Pl. 12 lien, figs. 3-4) la taille des tubercules diminue depuis l'ambitus en se dirigeant vers l'apex. Ces tubercules se réduisent à un cône surmonté d'un mamelon, nettement accolé à la zone porifère, entouré de quelques granules épars, l'aire scrobiculaire étant très réduite à inexistante. La zone miliaire perradiale se réduit à un étroit et profond sillon, résultant en partie du développement de fossettes suturales angulaires qui atteignent le perradius et y fusionnent. Zones porifères. Zones porifères assez larges dont les pores circulaires à sub-circulaires sont disposés en paire oblique. Surface des assules en dessus l'ambitus généralement plane, recouverte de nombreuses verrues microscopiques donnant un aspect finement granuleux, plus bombée et irrégulière en dessous de l'ambitus avec localement développement d'un pore adradial à l'angle supérieur.

Fossettes suturales (Pls. 12 lien & 16 lien). Les fossettes suturales sont nettement développées sur la bordure adorale des majeures. On y distingue des fossettes scrobiculaires et des fossettes angulaires. Les fossettes scrobiculaires se développent en dessous les cônes, au nombre de trois généralement. Elles sont séparées par des côtes verticales et parallèles, généralement plus prononcées que les côtes rayonnantes en dessus l'ambitus (Pl. 16 lien, fig. 1). En dessous l'ambitus, ces côtes sont plus étroites et saillantes. Les fossettes suturales angulaires sont particulièrement bien développées en dessus de l'ambitus. Au niveau des aires inter-ambulacraires, elles correspondent à de profondes dépressions se développant à l'angle de la bordure adorale des majeures, surtout du côté interradial. Elles atteignent et viennent fusionner au niveau de l'interradius avec le sillon interradial qu'elles élargissent en une profonde dépression s'étendant depuis l'ambitus jusqu'à l'apex (Pl. 12 lien, figs. 1, 2, 5, 6). Certaines sutures scrobiculaires les plus internes (du côté interradial) se fondent dans cette dépression, par élargissement et fusion avec les sutures angulaires adjacentes. En dessous de l'ambitus, cette dépression se poursuit sous la forme d'un sillon médian un peu plus étroit, séparant les deux séries de tubercules (Pl. 12 lien, figs. 9-10). Au niveau des ambulacres, depuis l'ambitus jusqu'à l'apex, s'observe également une nette et profonde dépression perradiale, résultant en partie de la connexion de fossettes angulaires (Fig. 9A lien  ; Pl. 12 lien, figs. 3, 4, 7, 8).

Disque apical (Fig. 9C lien  ; Pl. 14 lien, fig. 6). Monocyclique, massif, un peu sur-épaissi sur le pourtour interne, à surface irrégulière. Plaques génitales. Plaques génitales 1, 2, 3 et 4 sont de taille et de forme identiques, plus hautes que larges. Gonopores circulaires, de grande taille, très excentrés vers la bordure externe. Un granule se développe au dessus de chaque gonopore, parfois un peu excentré. Plaque génitale 5 un peu plus large et de forme plus triangulaire. Pas de granule au dessus du gonopore de celle-ci. Plaques ocellaires. Plaques ocellaires II, III et IV de taille et de formes analogues, un peu plus hautes que larges, pore circulaire très excentré, presque accolé à la bordure externe. Plaques ocellaires I et V moins hautes et plus larges. Quelques granules s'y observent. La surface du disque est recouverte de nombreuses verrues microscopiques, non visibles à l'œil nu.

Périprocte. Aire périproctale subcirculaire, moyennement large (Ø aire périproctale / Ø test = 0,3), un peu allongé dans l'axe antéro-postérieur.

Péristome. Aire péristomiale circulaire, assez peu étendue (Ø aire péristomiale / Ø test = 0,25), assez profondément enfoncé par rapport à la surface du test.

Quelques remarques sur les figurations originales de Cotteau (Fig. 4 lien). La figure 9 – présentant deux tubercules interambulacraires successifs d'une même série, l'inférieur semblant être le tubercule ambital – montre très exactement l'allure rayonnée des aires scrobiculaires par le développement de côtes rayonnantes, chacune portant à son extrémité un granule dont l'ensemble dessine un cercle autour de l'aire scrobiculaire. Les fossettes scrobiculaires séparées par des cotes verticales parallèles plus saillantes se développant en dessous les cônes sur la bordure aborale de la majeure, par contre, ne sont pas représentées. Ce caractère est également omis dans la description littérale. Sur la figure 8, montrant la partie supra-ambitale d'un ambulacre, les tubercules sont trop situés dans la partie médiane de la zone interporifère et le sillon interradial séparant les deux demi-ambulacres n'est pas représenté.

5. Discussion

Comparaison des deux espèces (Pl. 13 lien) et affinités.

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) se distingue nettement d'H. rugosum par :

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) se distingue d'H. intermedius (Cotteau, 1864) – très rare espèce albo-cénomanienne incomplètement décrite et par conséquent mal connue – par au moins la disposition des tubercules ambulacraires en dessous l'ambitus. Presque parfaitement disposés verticalement les uns en dessus les autres chez H. neocomiense, les tubercules ambulacraires sont moins larges et montrent un arrangement unisériée nettement alterne en dessous l'ambitus chez H. intermedius [d'après la description littérale et les figurations qu'en donne Cotteau (1862-1867, p. 540-543, Pl. 1128, figs. 6-15), les trois exemplaires décrits et figurés dans la Paléontologie Française par Cotteau n'ayant malheureusement pas été retrouvés au sein des collections de l'Université Pierre et Marie Curie à Paris (collections de la Sorbonne) et n'ayant donc pas pu être étudiés en tant que matériel comparatif dans le cadre de ce travail].

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, de part les caractéristiques que nous venons d'énoncer, se différencie très facilement des autres espèces actuellement connues (H. neocomiense, H. intermedius) et des autres espèces en cours d'étude (Clément et al., in prep.  ; Clément, in prep.).

Répartitions géographique et stratigraphique.

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, est connue en France qu'avec certitude dans le Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico) de Grandpré (Ardennes) ainsi que dans le Sud-Est de la France, dans les "Grès glauconieux à Discoides decoratus" de l'Aptien supérieur (Zone à Acanthohoplites nolani, Sous-Zone à Diadochoceras subnodosocostatum) du Teil, près de Montélimar (Ardèche) (Clément, in prep.). Cette espèce avait déjà été citée dans cette même formation dans le Gard, près d'Uzès (Pellat, 1901, p. 429).

L'espèce a également été citée dans le Gargasien du Sud-Est de la France (Kilian, 1913, p. 307, 315, 362), l'Albien des Alpes Maritimes et de l'Aube (Lambert, 1916, p. 79  ; 1920, p. 17). Il ne s'agit toutefois que de citations dont il n'est pas possible d'en vérifier l'exactitude. Très récemment deux Hemidiadema ont été découverts dans l'Albien de l'Aube par l'Association Géologique Auboise (déterminés comme des Polydiadema rhodani Agassiz, 1840, par Claude Fricot in Colleté (Coord.), 2010, p. 208, Fig. 138 E, F1 et F2). Si ces découvertes confirment bien la présence du genre Hemidiadema dans l'Albien du Bassin de Paris, elles ne confirment pas la citation de Lambert (1916, p. 79) car ces deux individus – en cours d'étude (Clément & Fricot, in prep.) – n'appartiennent pas à l'espèce rugosum (tout comme probablement l'exemplaire cité par Lambert).

En dehors de la France H. rugosum a été citée à de nombreuses reprises : dans le Bédoulien (Aptien inférieur sensu gallico) d'Espagne (Lambert, 1928, p. 149  ; Villalba Currás, 1991, 2003 ; Saura Vilar et al., 2007  ; López & Sillero, 2006  ; Moreno-Bedmar et al., 2008 ; Richter, 2008), dans le Gargasien (Aptien moyen sensu gallico) du Maroc (Petitot, 1959  ; Rey et al., 1986, 1988 ; Masrour et al., 2004), dans l'Aptien de Tunisie (Remack-Petitot, 1971  ; Mitrović-Petrović, 1996) et dans l'Aptien de Serbie (Mitrović-Petrović, 1977). La plupart de ces déterminations et figurations semblent erronées ou douteuses et restent à être confirmées par une ré-étude des spécimens cités par ces auteurs. De nombreux spécimens provenant de différentes localités aptiennes d'Espagne (dont ceux décrits et figurés par Villalba Currás (1991, p. 213, Pl. 11, figs. 4-6  ; 2003, p. 76, Pl. 2, figs. 14-16)) ont récemment fait l'objet d'une ré-étude préliminaire (Clément et al., 2012) qui est actuellement approfondie (Clément et al., in prep.). Ces spécimens, initialement attribués à H. rugosum, n'appartiennent pas à l'espèce décrite par Agassiz mais constituent de nouveaux taxons. H. rugosum n'est actuellement connu avec certitude en Espagne que par un unique spécimen provenant de l'Aptien de la région d'Alicante (López & Sillero, 2006, p. 39, 70, Fig. 22  ; Clément et al., 2012, p. 2-3, Fig. 3.1 ; Clément et al., in prep.).

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) n'est connu qu'en France. Hormis l'Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum) de la bordure orientale du Bassin de Paris (Yonne, Meuse) d'où proviennent l'holotype et le néotype, l'espèce a été rencontrée dans d'autres niveaux stratigraphiques du Sud-Est de la France, en particulier dans le Barrémien inférieur (Masse & Humbert, 1976, p. 47  ; Masse, 1976, tabl. 8 ; Clément, 2000, p. 5, 9). L'espèce semble y apparaître dès le Valanginien inférieur et se rencontre vraisemblablement jusque dans le Bédoulien de cette même région (Clément, in prep.).

Paléoécologie des espèces.

La terminologie utilisée pour définir les relations paléoécologiques des espèces en fonction de la nature (texture, granulométrie, …) du substrat suit Picard (1965).

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846 : Le "Minerai de fer du Bois des Loges" près de Grandpré (Ardennes) formé de très nombreux lithoclastes roulés de silice, de limonite et de glauconie emballés dans un ciment argileux correspond à d'anciens substrats où la fraction de sable grossier est nettement dominante. Il en est de même pour l'exemplaire provenant des "Grès glauconieux à Discoides decoratus" de l'Aptien supérieur (Zone à Acanthohoplites nolani, Sous-Zone à Diadochoceras subnodosocostatum) du Teil près de Montélimar (Ardèche, France) (Clément, in prep.) et de l'exemplaire figuré par López & Sillero (2006, p. 39, 70, Fig. 22  ; Clément et al., 2012, p. 3, Fig. 3.1) provenant de l'Aptien d'Alicante en Espagne. H. rugosum apparaît ainsi une espèce typiquement gravellicole.

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) : La gangue qui peut être observée dans l'aire péristomiale du néotype est une marne argileuse très finement sableuse, ne montrant pas de lithoclastes et bioclastes. Les spécimens d'H. neocomiense trouvés dans le Barrémien inférieur du Sud-Est de la France proviennent également de niveaux marneux où la fraction détritique est inexistante à très faible (vasières circalitorales de bordure de plate-forme externe). H. neocomiense fréquentait ainsi des milieux à dominante vaseuse. Elle paraît ainsi une espèce vasicole.

6. Conclusion

Les caractères spécifiques et le statut taxonomique des espèces Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846, et H. neocomiense (Cotteau, 1869) ont été précisés à partir de l'étude détaillée d'individus provenant des stratum typicum respectifs de ces deux espèces. Les espèces rugosum et neocomiense sont deux espèces distinctes appartenant au genre Hemidiadema Agassiz, 1846, aisément reconnaissables par leur ornementation et leur position stratigraphique. Elles possèdent de plus des préférences paléoécologiques différentes. La révision de ces deux espèces, dont l'espèce-type du genre – H. rugosum – a également permis de clarifier le statut taxonomique du genre Hemidiadema Agassiz, 1846, longtemps rattaché aux genres Glyphocyphus d'Archiac & Haime, 1853, ou Hemicidaris Agassiz, 1840, selon les auteurs. Une diagnose émendée complète du genre a pu être établie.

La présente étude pourra ainsi servir de travail de base pour la révision des Hemidiadema du Crétacé d'autres localités mésogéennes (Sud-Est de la France, Espagne, Maroc et Tunisie), la révision de certaines d'entre elles étant en cours (Clément, in prep.  ; Clément et al., in prep. ; Clément & Fricot, in prep.). H. intermedium (Cotteau, 1864) et H. guebhardi Lambert, 1920 [nomen dubium] (= ? H. neocomiensis (Cotteau, 1869), les deux autres espèces décrites rattachées au genre Hemidiadema provenant du Crétacé inférieur du Sud-Est de la France sont également très incomplètement connues et leur type respectif non actuellement retrouvé. Une révision devra donc s'imposer pour préciser la validité taxonomique de ces deux espèces et en clarifier les caractères spécifiques (Clément, in prep.). Enfin, des spécimens d'Hemididema ont été cités en dehors de la France – tous rattachés à l'espèce rugosum d'Agassiz, – mais sans étude approfondie des spécimens citées et/ou figurés. Les déterminations avancées dans ces travaux sont douteuses voir erronées, car basée sur les descriptions historiques lacunaires et sans étude comparative détaillée. Un examen préliminaire d'une partie de ce matériel – en particulier de l'Aptien d'Espagne (Clément et al., 2012) – démontre la non appartenance de ces spécimens à l'espèce d'Agassiz et l'identification de plusieurs nouveaux taxons (Clément et al., in prep.).

Remerciements

Tous les dessins scientifiques (Figs. 8 lien - 9 lien - 10 lien) ont été réalisés par Charlène Letenneur (Illustratrice scientifique, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, France).

L'auteur tient à remercier vivement toutes les personnes qui ont rendu possible l'accès, la recherche (fructueuse ou infructueuse) et l'emprunt pour étude de certains échinides : Abel Prieur (Faculté des Sciences de Lyon, France), Sylvain Charbonnier (Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, France), Sandrine Derson (Muséum-Aquarium de Nancy, France), Gilles Pavy (Musée d'Histoire naturelle d'Auxerre, France), Isabelle Rouget (Université Pierre et Marie Curie, Paris, France), Sebastián Calzada (Musée géologique du Séminaire de Barcelone, Espagne), Joaquín López (Caudete, Espagne), Claude Colleté et Claude Fricot (Association géologique auboise). L'auteur remercie également vivement Francis Amédro pour ses précieuses informations biostratigraphiques concernant des différentes formations apto-albiennes de Grandpré, Edwige Masure (Université Pierre et Marie Curie, Paris, France) pour son aide technique concernant l'utilisation du MEB et Charlène Letenneur (Muséum national d'Histoire naturelle de Paris, France) pour la réalisation des dessins. L'auteur remercie enfin les rapporteurs – Andreas Kroh (Muséum d'Histoire naturelle de Vienne, Autriche), Loïc Villier (Université Pierre et Marie Curie, Paris, France) et Jaume Gallemi Paulet (Musée des Sciences naturelles de Barcelone, Espagne) – pour leurs remarques constructives ayant permis d'améliorer la qualité de ce travail.

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Planches - Plates

Toutes les photographies ont été prises par l'auteur avec un Canon EOS 350D muni d'un objectif 18-55 mm, associé à trois bagues-allonges Kepcor 31 mm, 21 mm et 13 mm. Les échinides ont été éclairés en utilisant des ampoules "day light".

En vues apicale et orale, l'astérisque "*" indique l'interambulacre 2 supportant à son extrémité apicale la madréporite (plaque génitale 2).

Les photographies au MEB ont été réalisées par l'auteur sans métallisation des échantillons.

All photographs were taken by the author using a Canon EOS 350D equipped with a 18-55 mm lens, together with Kepcor 31 mm, 21 mm and 13 mm extension rings. The echinoids were illuminated using "day light" bulbs.

In apical and oral views, the asterik "*" indicates the interambulacrum 2 bearing the madreporite on his apical end (genital plate 2).

The SEM-images were made by the author without metal coating of the samples.

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Planche 1 - Plate 1

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846 – Holotype / Holotype

EM 13095 ; Coll. Raulin

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Premières figurations photographiques de l'holotype / First photographic representation of the holotype.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 3 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 3 / Ambital view centered on interambulacrum 3.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 5 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 6 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 7 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre III / Ambital view centered on ambulacrum III.

Fig. 8 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre V / Ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 9 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre II / Ambital view centered on ambulacrum II.

Fig. 10 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre III / Supra-ambital view centered on ambulacrum III.

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Planche 2 - Plate 2

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846 – Holotype / Holotype

EM 13095 ; Coll. Raulin

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Premières figurations photographiques de l'holotype / First photographic representations of the holotype.

Détails montrant les caractéristiques des tubercules primaires : mamelons perforés, cônes crénelés, scrobicules étroits et profonds / Details showing the characteristics of primary tubercles : perforate mamelons, crenulate platforms, deep and narrow areoles.

Fig. 1 : Détails de l'ambulacre III en vue ambitale / Details of the ambulacrum III in ambital view.

Fig. 2 : Détails de l'ambulacre III en vue supra-ambitale / Details of the ambulacrum III in supra-ambital view.

Fig. 3 : Détails de l'interambulacre 2 en vue ambitale / Details of the interambulacrum 2 in ambital view.

Fig. 4 : Détails d'un tubercule primaire interambulacraire supra-ambital / Details of a supra-ambital interambulacral primary tubercle.

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Planche 3 - Plate 3

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F R62314 ; Coll. Péron

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Premières figurations photographiques du spécimen figuré (dessiné) par Lambert (1892b, Pl. 4, figs. 5-6) / First photographic representations of the specimen figured (drawn) by Lambert (1892b, Pl. 4, figs. 5-6).

Fig. 1 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 2 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 3 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre I / Ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 5 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre V / Ambital view centered on ambulacrum V.

Figs. 6-7 : Détails de l'interambulacre 4 en vue infra-ambitale (sous deux angles légèrement différents) / Details of the interambulacrum 4 in infra-ambital view (from two slighty different angles).

Fig. 8 : Details de l'interambulacre 5 en vue ambitale / Details of the interambulacrum 5 in ambital view.

Nomenclature / Nomenclature :

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Planche 4 - Plate 4

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A20547 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Individu avec fossettes suturales moyennement développées / Individu with moderately developed suturals pits.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 3 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 5 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 6 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre V / Supra-ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 7 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre I / Supra-ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 8 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre I / Ambital view centered on ambulacrum I.

Encadré rouge : voir Pl. 15 lien / Red frame : see Pl. 15 lien

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Planche 5 - Plate 5

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A20547 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Individu avec fossettes suturales moyennement développées / Individual with moderately developed sutural pits.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre V / Ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 3 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre I / Ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 1 / Ambital view centered on interambulacrum 1.

Fig. 5 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

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Planche 6 - Plate 6

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A33784 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Individu avec fossettes suturales moyennement développées / Individual with moderately developed sutural pits.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 3 : Vue infra-ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Infra-ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre III / Ambital view centered on ambulacrum III.

Fig. 5 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 1 / Ambital view centered on interambulacrum 1.

Fig. 6 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 7 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 8 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre III / Supra-ambital view centered on ambulacrum III.

Fig. 9 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 2.

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Planche 7 - Plate 7

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A33782 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Individu avec fossettes suturales fortement développées et fusionnées / Individual with strongly developed and merged sutural pits.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 3 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre I / Ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 5 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 1 / Ambital view centered on interambulacrum 1.

Fig. 6 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 7 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 8 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre V / Supra-ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 9 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre II / Ambital view centered on ambulacrum II.

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Planche 8 - Plate 8

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A33782 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Détails de l'ambulacre V et de l'interambulacre 5 et nomenclature descriptive utilisée / Details of the ambulacrum V and the interambulacrum 5 and descriptive nomenclature used.

Fig. 1 : Détails de l'ambulacre V en vue supra-ambitale / Details of the ambulacrum V in supra-ambital view.

Fig. 2 : Détails de l'interambulacre 5 en vue supra-ambitale / Details of the interambulacrum 5 in supra-ambital view.

Fig. 3 : Détails de l'ambulacre II en vue supra-ambitale / Details of the ambulacrum II in supra-ambital view.

Fig. 4 : Détails de l'interambulacre 5 en vue ambitale / Details of the interambulacrum 5 in ambital view.

Nomenclature / Nomenclature :

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Planche 9 - Plate 9

Hemidiadema rugosum Agassiz, 1846

MNHN.F A33783 ; Coll. Lambert

Clansayésien (Aptien supérieur sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France / Clansayesian (Upper Aptian sensu gallico), Grandpré, Ardennes, France.

Individu avec fossettes suturales moyennement développées / Individual with moderately developed sutural pits.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 3 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 3 / Ambital view centered on interambulacrum 3.

Fig. 4 : Vue infra-ambitale centrée sur l'interambulacre 3 / Infra-ambital view centered on interambulacrum 3.

Fig. 5 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 6 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre II / Ambital view centered on ambulacrum II.

Fig. 7 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre III / Ambital view centered on ambulacrum III.

Fig. 8 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre IV / Ambital view centered on ambulacrum IV.

Fig. 9 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre IV / Supra-ambital view centered on ambulacrum IV.

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Planche 10 - Plate 10

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) – Néotype / Neotype

ENSGN / MAN ; Coll. Thiéry n° 384

Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum), Ville-sur-Saulx, Meuse, France / Lower Hauterivian (? Lyticoceras nodosoplicatum Zone), Ville-sur-Saulx, Meuse, France.

Fig. 1 : Vue générale de la face apicale / General apical view.

Fig. 2 : Vue générale de la face orale / General oral view.

Fig. 3 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre I / Ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 4 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre II / Ambital view centered on ambulacrum II.

Fig. 5 : Vue ambitale centrée sur l'ambulacre V / Ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 6 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 7 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 1 / Ambital view centered on interambulacrum 1.

Fig. 8 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 9 : Vue ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Ambital view centered on interambulacrum 4.

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Planche 11 - Plate 11

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) – Néotype / Neotype

ENSGN / MAN ; Coll. Thiéry n° 384

Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum), Ville-sur-Saulx, Meuse, France / Lower Hauterivian (? Lyticoceras nodosoplicatum Zone), Ville-sur-Saulx, Meuse, France.

Fig. 1 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 5 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 5.

Fig. 2 : Vue supra-ambitale centrée sur l'interambulacre 4 / Supra-ambital view centered on interambulacrum 4.

Fig. 3 : Vue infra-ambitale centrée sur l'interambulacre 1 / Infra-ambital view centered on interambulacrum 1.

Fig. 4 : Vue infra-ambitale centrée sur l'interambulacre 2 / Infra-ambital view centered on interambulacrum 2.

Fig. 5 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre V / Supra-ambital view centered on ambulacrum V.

Fig. 6 : Vue supra-ambitale centrée sur l'ambulacre I / Supra-ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 7 : Vue infra-ambitale centrée sur l'ambulacre I / Infra-ambital view centered on ambulacrum I.

Fig. 8 : Vue infra-ambitale centrée sur l'ambulacre V / Infra-ambital view centered on ambulacrum V.

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Planche 12 - Plate 12

Hemidiadema neocomiense (Cotteau, 1869) – Néotype / Neotype

ENSGN / MAN ; Coll. Thiéry n° 384

Hauterivien inférieur (? Zone à Lyticoceras nodosoplicatum), Ville-sur-Saulx, Meuse, France / Lower Hauterivian (? Lyticoceras nodosoplicatum Zone), Ville-sur-Saulx, Meuse, France.

Détails de quelques ambulacres et interambulacres / Details of some ambulacra and interambulacra.

Fig. 1 : Interambulacre 5 en vue supra-ambitale / Interambulacrum 5 in supra-ambital view.

Fig. 2 : Interambulacre 4 en vue supra-ambitale / Interambulacrum 4 in supra-ambital view.

Fig. 3 : Ambulacre I en vue supra-ambitale / Ambulacrum I in supra-ambital view.

Fig. 4 : Ambulacre V en vue supra-ambitale / Ambulacrum V in supra-ambital view.

Fig. 5 : Interambulacre 5 en vue ambitale / Interambulacrum 5 in ambital view.

Fig. 6 : Interambulacre 1 en vue ambitale / Interambulacrum 1 in ambital view.

Fig. 7 : Ambulacre II en vue ambitale / Ambulacrum II in ambital view.

Fig. 8 : Ambulacre V en vue ambitale / Ambulacrum V in ambital view.

Fig. 9 : Interambulacre 5 en vue infra-ambitale / Interambulacrum 5 in infra-ambital view.

Fig. 10 : Interambulacre 4 en vue infra-ambitale / Interambulacrum 4 in infra-ambital view.

Fig. 11 : Ambulacre II en vue infra-ambitale / Ambulacrum II in infra-ambital view.

Fig. 12 : Ambulacre I en vue infra-ambitale / Ambulacrum I in infra-ambital view.

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Planche 13 - Plate 13

Figs. 1-3 : Comparaison des interambulacres en vue supra-ambitale / Comparison of the interambulacra in supra-ambital view.

Figs. 4-5 : Comparaison des interambulacres en vue ambitale / Comparison of the interambulacra in ambital view.

Figs. 6-7 : Comparaison des ambulacres en vue ambitale / Comparison of the ambulacra in ambital view.

Figs. 8-9 : Comparaison des ambulacres en vue supra-ambitale / Comparison of the ambulacra in supra-ambital view.

Figs. 10-11 : Comparaison des interambulacres en vue infra-ambitale / Comparison of the interambulacra in infra-ambital view.

Barre d'échelle : 1 mm / Scale bar: 1 mm

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Planche 14 - Plate 14

Disques apicaux / Apical discs.

Fig. 1 : H. rugosum (EM 13095 ; Coll. Raulin)  ; Holotype / Holotype.

Fig. 2 : H. rugosum (MNHN.F A33782 ; Coll. Lambert).

Fig. 3 : H. rugosum (MNHN.F A33783 ; Coll. Lambert).

Fig. 4 : H. rugosum (MNHN.F A20547 ; Coll. Lambert).

Fig. 5 : H. rugosum (MNHN.F A33784 ; Coll. Lambert).

Fig. 6 : H. neocomiense (ENSGN / MAN, coll. Thiéry n° 384)  ; Neotype / Neotype.

Barre d'échelle : 1 mm / Scale bar: 1 mm

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Planche 15 - Plate 15

Tubercules primaires et tubercules secondaires ambulacraires infra-ambitaux d'H. rugosum (MNHN.F A20547  ; Coll. Lambert) observés au MEB / SEM-pictures of infra-ambital ambulacral primary and secondary tubercles of H. rugosum (MNHN.F A20547  ; Coll. Lambert).

Fig. 1 : Ambulacre IV en vue supra-ambitale (voir encadré rouge sur la Pl. 4 lien, fig. 5) / Ambulacrum IV in supra-ambital view (see red frame on Pl. 4 lien, fig. 5).

Fig. 2 : Même ambulacre observé au MEB / SEM-picture of the same ambulacrum.

Fig. 3 : Détails sur les tubercules secondaires crénelés et perforés / Details on perforated and crenulate secondary tubercles.

Nomenclature / Nomenclature :

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Planche 16 - Plate 16

Plaques interambulacraires de la zone ambitale du néotype d'H. neocomiense (ENSGN / MAN, coll. Thiéry n° 384) observées au MEB / SEM-pictures of interambulacral plates in ambital view of the neotype of H. neocomiense (ENSGN / MAN, coll. Thiéry n° 384).

Nomenclature / Nomenclature :