L'origine des Phoronida, certainement monophylétique avec les autres Lophophorata, se situe il y a environ 800 à 1000 Ma. Quoique, comme fossiles, les phoronidiens ne se connaissent que depuis le Dévonien (le brachiopodes depuis le Cambrien et les bryozoaires de l'Ordovicien): ils ont conservé une forme et un mode de vie ancestraux, proches de celui du prédécesseur phylogénétique protolophophorien (Emig, 1984).

    Plusieurs auteurs (Fenton & Fenton, 1934; Avnimelech, 1955; Josey, 1959; Voigt, 1972; Mackinnon & Biernat, 1970; Sokoloski, 2005) ont suggéré que des tubes ou des terriers cylindriques fossiles (par ailleurs, décrits sous divers ichnogenres, tels que Skolithos, Talpina, Diorygma...) pourraient être ceux de Phoronida. Voigt (1975), confirmant en 1978, a, le premier, démontré que l'ichnogenre Talpina von Hagenow, 1840, correspondait à des tubes de phoronidiens. Voigt (1972) a aussi indiqué que Conchotrema Teichert, 1945, est un synonyme plus récent de Talpina, ce qui fut confirmé par Plewes (1996).

    Talpina est relativement abondant, bien connu du Crétacé (Voigt, 1972) et du Jurassique (Fürsich et al., 1994). L'ichnogenre Talpina est connu depuis le Dévonien supérieur (Thomas, 1911; Rodriguez & Gutschick, 1970; Bromley, 2004), de même que les tubes fossiles de phoronidiens ont été signalés depuis le Dévonien (voir Emig, 1982).

    Talpina a été signalée perforant dans divers substrats, comme des algues calcaires, des tests d’échinides, des coquilles de mollusque ou des rostres de bélemnites. Voigt indique les critères à utiliser pour identifier les tubes de phoronidiens, afin de les distinguer d’autres tubes semblables comme ceux de thallophytes, d’éponges, de bryozoaires ou de « vers » s.l. La présence fréquente de foraminifères s’agglutinant autour de l'ouverture du tube fossile identifié comme appartenant au genre Phoronopsis, en suggérant un possible commensalisme entre les deux organismes dans le Maastrichtien Supérieur (Voigt, 1970), n'a jamais été confirmée dans l’actuel.

    Les tubes de l'ichnogenus Talpina ramosa perforant fréquemment les rostres de Belemnella et Belemnitella (cf. Voigt, 1972) sont décrits dans les cavités provenant de la destruction diagénétique de coraux aragonitiques dans la craie du Maastrichtien (Voigt, 1978).

    Towe (1978) et Larsson (1979) ont proposé un rapprochement des Tentaculites avec les brachiopodes ou peut-être plus étroitement avec les phoronidiens. Cependant, le dernier auteur a noté que le système alimentaire des phoronidiens est incompatible avec le mode de vie planctonique proposé pour certains tentaculites. Vinn (2005) et Vinn & Mutvei (2005) ont formulé l'hypothèse que les phoronidiens pourraient être le groupe vivant le plus proche de Cornulites et Tentaculites, mais aussi les brachiopodes ou les bryozoaires (Vinn & Isakar, 2007). Mais reconstruire les cornulites sur la base du « squelette phoronidien » n'est que spéculatif. Les deux seuls groupes avec lesquels les Cornulites peuvent être directement comparés sont les bryozoaires et les cnidaires, avec ces derniers des morphologies et des structures de la coquille comparables ont été décrites (Herringshaw et al., 2007).

    Iotuba chengjiangensis est décrite par Chen & Zhou (1997) dans la faune du Chengjiang (Cambrien Inférieur, Chine) à partir de trois exemplaires : il s'agirait d'un phoronidien possédant un tube digestif en U et des tentacules. De cette même faune, un autre fossile, à corps mou, a été considéré comme un phoronidien et nommé Eophoronis par Chen (2004). Mais, les affinités de ces fossiles ont été mises en question par Cohen & Weydmann (2005), et selon Conway Morris (2006) et Huang (2006), ils peuvent appartenir aux priapulides.

    Il y a une tendance dans les travaux récents d'attribuer à des phoronidiens fossiles des traces fossiles comme des tubes ou des perforations - sans aucune comparaison avec leur vrai tube pourtant parfaitement caracteristique tant par sa structure que par sa composition chimique. En outre, il semble difficilement acceptable de dresser un arbre phylétique sur un tube hypothétiquement attribué à un phoronidien, comme le propose Skovsted et al. (2008). Une courte révision a été proposée par Emig (2010).

Fig. - Estimations de la divergence molécu-laire entre Brachiopodes et Phoronidiens (d'après Sperling et al., 2011, modifiée).
    Selon ces auteurs, l'âge moyen de la divergence au sein des brachiopodes entre Linguliformea et Rhynchonelliformea est à 547 Ma, tandis qu'entre brachiopodes et phoronidiens, elle est à 578 Ma. Toutefois, sur la base des caractères morpho-anatomiques, nous avons estimé cette dernière divergence beaucoup plus tôt dans le temps géologique (Emig, 2008). L'arbre sur la figure confirme la présence de trois principaux groupes de phoronidiens comme indiqué et décrit par Emig (1985).

Plus...

Fossil Phoronida and their inferred ichnotaxa    

Tribulations d’un manuscrit... de Lethaia à Acta Palaeontologica Polonica.  
Tribulations of a manuscript... from Lethaia to Acta Palaeontologica Polonica.