De l'importance de la collection Quatrehomme
(Musée La Monnaye, Meung-sur-Loire)
dans le paysage paléontologique français

Les inscriptions présentes sur certains spécimens permettent également une datation précise de ces découvertes et de calculer une approximation du nombre de jours de fouille. De ces informations se dégagent une tendance. Quatrehomme a fouillé au moins 321 jours dans les villes de Noyant (36 jours), Channay-sur-Lathan (46 jours), Savigné-sur-Lathan et Hommes (239 jours) (Fig. 3 ). Ces chiffres ne sont qu'une estimation à la baisse compte tenu du fait que tous les spécimens ne comportent pas de dates de découvertes, mais ceci semble en accord avec ses carnets de terrain. Noyant est la carrière d'où provient le plus grand nombre de fossiles (44.4% de la collection). 44.1% des spécimens ont été trouvés dans les carrières de Savigné-sur-Lathan, Channay-sur-Lathan et Hommes. Ces quatre communes rassemblent donc environ 88.5% de la collection. Elles sont accolées et comptent un grand nombre de carrières. En effet, à cet endroit, les Faluns sont présents sur plusieurs kilomètres carrés en surface et leur profondeur permet leur extraction. La profusion du nombre de carrières dans cette zone a pu pousser Quatrehomme à y fouiller préférentiellement. Contrairement aux carrières précédentes, d'autres n'ont livré que très peu de spécimens comme au Breil avec un seul spécimen aujourd'hui inventorié. En tout, nous comptons une quinzaine de carrières comportant moins de dix spécimens. Il peut donc être possible d'associer le nombre de jours de fouilles au nombre de spécimens trouvés. Mis à part pour Noyant (qui présente une singularité faunique majeure), le nombre de fossiles inventoriés est directement corrélable avec le nombre de jours fouillés (environ 5 dents de mammifères par jour de fouille ; Fig. 3 ). En effet, les lieux où Quatrehomme a le plus fouillé sont aussi ceux d'où proviennent le plus de spécimens.

3. Répartition des différents ordres et familles de mammifères fossiles de la collection Quatrehomme

Dans l'état actuel de l'inventaire, huit ordres différents sont présents : les Cetartiodactyla, les Perissodactyla, les Proboscidea, les Carnivora, les Eulipotyphla, les Rodentia, les Lagomorpha, et les Primata.

 Les grands mammifères

Les Cetartiodactyla représentent 27% de la collection (Fig. 4 ). Les Cainotheriidae constituent le groupe le moins représenté des Cetartiodactyla de la collection Quatrehomme avec seulement trois spécimens présents dans l'inventaire (0,09%). Au contraire, les Ruminantia sont les Cetartiodactyla les plus présents (69,2% des fossiles appartenant à cet ordre) avec 609 spécimens, soit presque 19% de la collection. Ils proviennent de 24 localités. La collection compte 210 Suoidea (soit 3,8% des Cetartiodactyla et environ 6,4% de la collection). Ils proviennent quasiment tous du Bassin de Savigné-sur-Lathan et représentent 6,3% des spécimens trouvés dans ce Bassin. Les Hippopotamoidea, uniquement l'Anthracotheriidae Brachyodus, représentent 6% des Cetartiodactyla de la collection et 1,6% de la collection Quatrehomme avec 53 spécimens. Eux aussi ont tous été trouvés dans le Bassin de Savigné-sur-Lathan et représentent donc presque 1,7% des spécimens trouvés dans cette zone.

Les Perissodactyla sont représentés par 194 spécimens (5,9% de la collection) (Fig. 4 ). 83% sont des Rhinocerotoidea (161 spécimens), ce qui représente 4,9% de la collection inventoriée. Ils proviennent de 25 localités différentes. Les Equoidea sont au nombre de 19 spécimens, soit 9.8% des Perissodactyla et presque 0,6% de la collection. Nous les retrouvons exclusivement dans le Bassin de Savigné-sur-Lathan où ils représentent 0,6% des spécimens. Les Tapiroidea sont encore moins nombreux, seuls 8 ont été inventoriés. Ils ne représentent donc que 4,1% des Perissodactyla et 0,25% de la collection. Quatre des spécimens proviennent de la carrière des Beillaux. Seuls trois Chalicotheriidae ont été inventoriés à ce jour, ils ont respectivement été trouvés sur les communes de Hommes, Savigné-sur-Lathan et Channay-sur-Lathan.

66 Proboscidea ont été inventoriés, soit environ 2% de la collection (Fig. 4 ), dans lesquels les deux sous-ordres sont également répartis (51% d'Elephantoidea et 49% de Deinotheriidae). 39 proviennent des communes de Hommes et Savigné-sur-Lathan (environ 3,6% des spécimens trouvés sur ces deux communes).

Seuls 54 spécimens de Carnivora ont été inventoriés. Ils ne représentent actuellement que 1,6% de l'inventaire (Fig. 4 ). Seuls des Caniformia ont été identifiés (29,6%), les autres carnivores recensés sont toujours en taxonomie ouverte, ces spécimens étant des canines isolées ou du matériel fragmentaire difficilement attribuables.

Les petits mammifères

Les Eulipothyphla représentent 0.15% de la collection avec cinq spécimens (Fig. 4 ). Ils sont principalement représentés par des humérus isolés.

Les Rodentia ayant été inventoriés sont uniquement des Castorimorpha. Nous dénombrons 121 spécimens, soit environ 3,7% de la collection. Ils proviennent majoritairement du Bassin de Savigné-sur-Lathan (3,7% des spécimens trouvés dans le Bassin) à l'exception de cinq spécimens, trouvés à Paulmy, à La Roberdière et à Doué-la-Fontaine (Fig. 4 ).

Les Lagomorpha sont exclusivement représentés dans les Faluns par la famille des Ochotonidae. Ils représentent plus 41,5% de l'inventaire. 98,2% des spécimens de Lagomorpha proviennent de la commune de Noyant. Il s'agit également de 90,8% des fossiles trouvés sur cette localité (1466 spécimens). Les autres spécimens proviennent de neuf autres localités dont sept se situent dans le Bassin de Savigné-sur-Lathan (à l'exception de La Roberdière dont on ne connaît pas l'emplacement exact et le Creuziaux) (Fig. 4 ).

Seuls 25 spécimens de Primata sont présents dans la collection, ils ont été trouvés dans 12 carrières différentes. Quatre ont été trouvés dans la carrière de Milvrault, les autres n'ont livrés que une à trois dents chacune. Ils proviennent du Bassin de Savigné-sur-Lathan et de Thenay (Fig. 4 ).

4. Place de la collection Quatrehomme dans le paysage paléontologique français

La collection Quatrehomme n'est pas la seule de la région (Centre-Val-de-Loire) contenant des fossiles de mammifères des Faluns. Depuis longtemps, les mammifères des Faluns ont passionné particuliers et amateurs. Entre Bourgeois à la fin du 19^e siècle (Mayet, 1908 ; Stehlin, 1925) à Gagnaison et ses collègues depuis les années 2000 (par exemple, Gagnaison et al., 2009, 2012 ; Gagnaison, 2013), Ginsburg a produit plus de 35 articles traitant de la faune des Faluns et de leur âge. Néanmoins, il est à noter que la grande majorité de ces articles ne traitent pas des collections dans leur ensemble et présentent des listes fauniques plutôt que des listes de spécimens ou un nombre de spécimens. Par exemple, Mayet (1908) a décrit brièvement la collection Bourgeois, composée de 43 espèces de mammifères des Faluns du Bassin de Pontlevoy-Thenay. Cependant, Stehlin (1925) précise sa composition et les proportions en reste de mammifères, 1846 mammifères terrestres ont été trouvés à Pontlevoy-Thenay seul, n'incluant que 40 espèces dans l'inventaire. Cette collection est actuellement dispersée entre plusieurs musées. D'autre part, la collection Hartmann est composée de 1475 spécimens de mammifères marins et terrestres principalement du Bassin de Savigné-sur-Lathan (Gagnaison et al., 2009). Elle est actuellement conservée au Musée du Savignéen (Savigné-sur-Lathan, 37). Ces bases de comparaison permettent une meilleure appréhension de la place stratégique qu'occupe actuellement la collection Quatrehomme dans le paysage paléontologique français.

Les grands mammifères

Les Cetartiodactyla sont très nombreux dans les Faluns en diversité et en quantité (Mayet, 1908 ; Stehlin, 1925 ; Ginsburg, 2001 ; Gagnaison et al., 2009, 2012 ; Gagnaison, 2013). 15 espèces de ruminants sont mentionnées, dont 11 contemporaines aux dépôts (Ginsburg, 2001). Ils composent un peu plus de un quart de la collection Quatrehomme, pour plus d'un tiers de la collection Bourgeois. Une forte proportion de Suoidea est également observable dans la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009), ce qui diffère grandement de la collection Bourgeois (Stehlin, 1925). Les Hippopotamoidea sont exclusivement représentés par l'espèce Brachyodus onoideus, seul Anthracotheriidae européens du Miocène moyen (Made, 1999). Ces fossiles sont absents de la collection Bourgeois. Ces fossiles sont issus du remaniement des couches sous-jacentes (Ginsburg, 2001) et restent rares dans les collections Hartmann et Quatrehomme. Les Cainotheriidae sont présents en très petit nombre dans la collection Quatrehomme. Ceci diffère de la collection Hartmann où les Cainotheriidae sont, avec les ruminants à bois, l'un des principaux taxons de Cetartiodactyla (Gagnaison et al., 2009). Nous savons qu'ils sont présents dans la collection Bourgeois (décrit sous le nom de Cainotherium medium dans Mayet, 1908). Ginsburg (2001) constate que Cainotherium n'est pas présent dans les faunes en place des Faluns, bien que cette famille se soit éteinte plus tard, à MN6 (Berthet, 2003).

Les Perissodactyla, bien que moins nombreux que les Cetartiodactyla, sont tout de même bien représentés dans la collection Quatrehomme. Nous en dénombrons 194 spécimens contre une centaine dans la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009). Ceci contraste avec la collection Bourgeois dont les Perissodactyla forment presque un tiers de la collection (Stehlin, 1925). Les collections Quatrehomme et plus particulièrement Bourgeois sont riches en Rhinocerotidae (respectivement 161 et 516 spécimens). Ils sont particulièrement nombreux dans le Bassin de Savigné-sur-Lathan (90%), ainsi que sur les communes de Noyant et de Tavers pour la collection Quatrehomme. La richesse de la commune de Tavers en Rhinocerotidae est reconnue depuis plus d'un siècle (Mayet, 1908). La grande majorité des spécimens de Rhinocerotidae de la collection Hartmann proviennent aussi de cette commune (Gagnaison et al., 2009). Anchitherium aurelianense, seul Equidae des Faluns (Ginsburg & Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2001), est également représenté dans les collections Quatrehomme, Hartmann et Bourgeois (Mayet, 1908 ; Stehlin, 1925 ; Gagnaison et al., 2009). Ils sont rares dans les Faluns (Ginsburg & Mornand, 1986), comme nous pouvons le constater dans les différentes collections (entre 1 et 2% des collections). Les Tapiroidea sont encore moins nombreux : huit pour les collections Quatrehomme et Hartmann (Gagnaison et al., 2009), aucun dans la collections Bourgeois. Il en va de même pour les Chalicotheroidea. Ils ne sont représentés que par Chalicotherium grande, réputé rare dans les Faluns (Ginsburg & Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2001). Dans la collection Quatrehomme, seules trois dents ont été inventoriées à ce jour et quelques dents fragmentées sont présentes dans la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009). La collection Bourgeois présentait la plus grande diversité de Chalicotherium avec 10 spécimens (Stehlin, 1925).

La collection Quatrehomme, tout comme la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009), possède une proportion relativement réduite de Proboscidea (respectivement 2% et 1,15%). Néanmoins, comme déjà observé par Mayet (1908) ces animaux sont le plus abondant à Tavers et dans la carrière des Beillaux. Ceci contraste fortement avec la collection Bourgeois où les Proboscidea forment 24% de la collection (Stehlin, 1925).

Les Carnivora sont peu nombreux dans la collection Quatrehomme. 54 spécimens ont été inventoriés. Dans la collection Hartmann, 76 carnivores ont été inventoriés sur le seul site de Pelmer (Noyant) (Gagnaison et al., 2009) et 63 à Pontlevoy-Thenay dans la collection Bourgeois (Stehlin, 1925). Leur nombre réduit dans l'inventaire de la collection Quatrehomme peut être expliqué par le fait que les dents représentant cet ordre sont soit fragmentaires, soit pas encore inventoriées.

Les petits mammifères

Les Eulipothyphla sont très peu nombreux dans les collections Quatrehomme, Hartmann et Bourgeois (respectivement cinq, huit et un unique spécimens). Ils sont principalement représentés par des humérus isolés. Ces espèces sont réputées rares mais sont bien présentes dans les faluns (Ginsburg, 2001).

Les Rodentia de la collection Quatrehomme sont exclusivement des Castorimorpha. À l'exception de Eucricetodon infralactorensis, les assemblages de vertébrés observés dans les gisements de Faluns démontrent également cette absence généralisée (Ginsburg, 2001 ; Gagnaison et al., 2009 ; Gagnaison, 2013). Le petit nombre dans l'inventaire d'insectivores et l'absence de petits rongeurs est à remarquer. Ils sont pourtant présents dans d'autres collections, i.e., Hartmann et Bourgeois (Mayet, 1908 ; Ginsburg et Mornand, 1986 ; Gagnaison et al., 2009).

Les Lagomorpha représentent moins de la moitié des fossiles inventoriés de la collection Quatrehomme avec 1355 spécimens. Seul un spécimen de Lagopsis cadeoti est présent dans la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009). Titanomys visenoviensis est décrit dans la collection Bourgeois (Mayet, 1908). Cette espèce est uniquement connue dans le Miocène Inférieur (Hugueney, 1990 ; Ginsburg et al., 2000 ; Londeix & Mennecart, 2014). Toutefois T. visenoviensis semble être absent des Faluns (Ginsburg & Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2001). Cependant, Bourgeois a décrit "quelques débris" d'un Lagomorphe qu'il a nommé Lagomys (=Myolagus) sansaniensis (Mayet, 1908). Cette espèce a depuis été mise en synonymie avec Prolagus oeningensis (López-Martinez, 2012). D'autre part, Stehlin (1925) ne recense que la présence de trois restes de Lagopsis verus dans cette collection. Il y a trois espèces de Lagomorphes dans la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009). Cinq espèces sont communément reconnues dans les Faluns (Ginsburg & Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2001) : Prolagus oeningensis et Lagopsis penai dans les faunes contemporaines, Prolagus vasconiensis, Lagopsis cadeoti, et Amphilagus ulmensis pour les faunes remaniées d'âge plus ancien. Les restes de Lagomorphes sont reconnus comme rares (Gagnaison et al., 2009). L'abondance extrême de ces animaux à Noyant ne peut être expliquée que par la patience de Quatrehomme. Un phénomène taphonomique a probablement contribué à la préservation de ces spécimens. En effet, 1331 spécimens ont été découverts dans cette localité pour 26 jours de fouille connus (dont 20 jours en 1980).

Les Primata sont peu présents dans les Faluns et ont pour seul représentant Pliopithecus piveteaui (Ginsburg & Mornand, 1986 ; Ginsburg, 2001). Ginsburg met en exergue leur extrême rareté en rappelant qu'une seule dent est présente dans la collection Bourgeois (Stehlin, 1925), une mandibule portant deux dents a été trouvée dans le Bassin de Manthelan et deux dents à Noyant-sous-le-Lude (Ginsburg, 1961, 1964) bien qu'étant trouvée dans un certain nombre de localités (Ginsburg, 2001). Depuis, Gagnaison et al. (2006) ont publié une nouvelle hémimandibule portant deux dents déciduales et quatre dents définitives non éruptées provenant des sables fluviatiles basaux de la formation des Faluns à Contres (Bassin de Pontlevoy-Thenay) et 14 dents et une phalange provenant de la collection Hartmann (Gagnaison et al., 2009). La collection Quatrehomme compte 25 dents de Primate. Nous remarquons que dans les deux collections un nombre important de spécimens de Primata proviennent de la carrière de Milvrault (13 pour la collection Hartmann, quatre pour la collection Quatrehomme). En revanche, la collection Quatrehomme comporte une dent de Primata provenant de la carrière de la Fontenille à Thenay (Bassin de Pontlevoy). C'est le premier spécimen attribué à cette localité. La fouille acharnée dans les Faluns de Quatrehomme serait due à une volonté de retracer l'évolution de l'Homme grâce à de nouveaux fossiles.

5. Conclusion

La collection Hartmann, décrite comme "une importante collection" est composée de 1475 fossiles de mammifères marins et terrestres. La collection Bourgeois, collection de référence pour les mammifères des Faluns, en compte 1846. La collection Quatrehomme est actuellement décrite comme "modeste à très modeste". Toutefois l'analyse préliminaire de cette dernière par un inventaire systématique montre que cette collection présente un intérêt scientifique d'exception par la quantité et la diversité des fossiles inventoriés. À ce jour, l'inventaire de la collection Quatrehomme contient 3266 spécimens inventoriés de mammifères peu ou pas fragmentés. Nous estimons que la collection entière contient près de 7500 restes de mammifères terrestres. La collection renferme une importante diversité d'espèces. Elle compte les plus grandes collections connues de Primata (25 spécimens) et de Lagomorpha (1355 spécimens) des Faluns. De plus, un aperçu préliminaire de l'inventaire des mammifères marins de la collection semble indiquer un nombre de spécimens importants. La collection Quatrehomme pourrait être la plus grande collection publique de mammifères des Faluns. Elle pourrait ainsi prendre une place de plus en plus prépondérante dans le paysage paléontologique français.

Remerciements

Toute notre gratitude va aux relecteurs de cet article (Prof. Christian Meyer, Dr. Jérôme Tréguier et Dr. Yves Candela), ainsi qu'à l'éditeur Prof. Bruno Granier, pour leurs commentaires enthousiastes et généreux. Les auteurs tiennent à remercier la ville de Meung-sur-Loire pour avoir accepté d'accueillir stagiaires et bénévoles au Musée La Monnaye. Toute notre gratitude va aussi à la "Société Archéologique de Meung-sur-Loire" qui nous a ouvert les portes de son local durant toute la durée de ces stages. BM tient à remercier le Fond National Suisse de Recherche (Projets 200021_159854/1 & P300P2_161065) pour son soutien financier durant cette étude.

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