Révision de la Collection Juliette Pfender. 3^e partie.
À propos de quelques algues vertes fossiles

3. Systématique

Division des Chlorophyta

Classe des Ulvophyceae Stewart & Mattox, 1978

Ordre des Dasycladales Pascher, 1931

Famille des Bornetellaceae Granier & Bucur in Granier et al., 2013

Organogenre Frederica Barta-Calmus, 1967

(Pl. 2 , figs. F, K.11)

Un agrégat pluricyste du Paléocène du Maroc (Pia et al., 1932, Pl. I, fig. 11 ; ici Pl. 2 , figs. F, K.11), attribué par erreur à l'organogenre Acicularia, présente des affinités certaines avec les spécimens figurés par Schlagintweit et Wilmsen (2014, Fig. 7.a-d) et identifiés comme "Frederica aff. coniconvexa Dieni et al., 1985".

Organogenre Terquemella Munier-Chalmas ex L. & J. Morellet, 1913

(Pl. 2 , figs. D, K.9)

On rapporte à Terquemella sp. un agrégat pluricyste du Paléocène du Maroc (Pia et al., 1932, Pl. I, fig. 9 ; ici Pl. 2 , figs. D, K.9), attribué par erreur à l'organogenre Acicularia, et un ensemble de 3 agrégats groupés (figuration inédite, ici Pl. 2 , fig. J). Certaines Terquemellas sont initialement localisées dans les latérales primaires de Triploporellaceae, d'autres à la périphérie de latérales primaires de Bornetellaceae. C'est l'observation d'un assemblage singulier de 3 agrégats pluricystes qui nous fait opter ici cette dernière hypothèse.

Genre Jodotella L. & J. Morellet, 1913

(Pl. 5 , figs. A-C)

Faute de type l'espèce "Dactylopora anatolica n. sp." de Pfender & Massieux (1966) est un nomem nudum. Un fragment illustré par Pfender et Massieux (1966, Pl. 2, fig. 7 ; ici Pl. 5 , fig. B) est indiscutablement un débris de manchon calcaire d'une Jodotella. Les autres restes peu diagnostiques mais appartenant à la même lame mince sont attribués par extension à cette même forme.

Famille des Polyphysaceae Kützing, 1843

Organogenre Acicularia (Archiac, 1846)

(Pl. 2 , figs. A-C, E, G-I, K.6-8, K.10, K.12-14)

On rapporte à Acicularia sp. les agrégats pluricystes du Paléocène du Maroc, les plus gros et allongés (Pia et al., 1932, Pl. I, figs. 6-8, 10, 12-14 ; ici Pl. 2 , figs. A-C, E, G-I, K.6-8, K.10, K.12-14).

Famille des Dasycladaceae Kützing, 1843

Tribu des Dasycladeae Pia, 1920

Sous-tribu des Neomeriineae (Pia in Hirmer, 1927)

Genre Neomeris J.V. Lamouroux, 1816

(Pl. 1 )

On rapportera à Neomeris spp. quelques débris inidentifiables spécifiquement provenant du Cénomanien d'Espagne (Pfender & Massieux, 1966, Fig. 1.9-12 ; ici Pl. 1 , figs. A.9-12, G, M, O-P), du Turonien de Provence, France (Pfender & Massieux, 1966, Fig. 1.5, 1.8 ; ici Pl. 1 , figs. A.6, A.8, D-F), du Paléocène du Maroc (Pia et al., 1932, Pl. I, figs. 1-5 ; ici Pl. 1 , figs. N.1-5, H-L ; Pfender & Massieux, 1966, Fig. 1.13 ; ici Pl. 1 , figs. A.13, E), et de l'éocène de Turquie (Pfender & Massieux, 1966, Fig. 1.4-5 ; ici Pl. 1 , figs. A.4-5, B-C).

Sous-tribu des Cymopoliinae (Pia, 1931)

Genre Cymopolia J.V. Lamouroux, 1816

(Pl. 3 , figs. N-O)

En l'absence de spécimens libres provenant de tamisages, l'identification spécifique des Cymopolias requerrait soit des sections diagnostiques, soit de nombreuses sections, ce qui n'est pas le cas présentement.

Famille des Triploporellaceae (Pia, 1920)

Tribu des Triploporelleae (Pia, 1920)

Genre Campbelliella (Radoičić, 1959)

Campbelliella striata (Carozzi, 1954)

(Pl. 6 , figs. A-I)

 Cette espèce a connu de nombreuses attributions systématiques, documentées par Bernier (1974) et De Castro (1993), avant d'être rattachée à une Dasycladacée possible (il faut comprendre une "Dasycladale possible") par De Castro (1962). Trente ans plus tard, ce même auteur (De Castro, 1993), sans avoir pu consulter le matériel-type, désigne comme lectotype une coupe de l'algue dont le contour est reproduit à la Fig. 2.31 de Carozzi (1954). Il eût peut-être été plus judicieux de sélectionner le spécimen précédent, i.e., Fig. 2.30 (ibid.), qui correspond à la section photographiée également visible dans le quartier gauche de la Pl. I, fig. 4 de Carozzi (1954). Le matériel étudié par cet auteur ne figure pas dans l'inventaire de sa collection (Carozzi & Decrouez, 1989) déposée au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, car il lui avait été prêté par Jules Favre (Carozzi, 1954).

Genre Dissocladella (Pia in L.R. Rao & Pia, 1936)

Dissocladella undulata (Raineri, 1922)

(Pl. 3 , figs. A-B, D-F, H-I)

Le matériel-type libyen de cette espèce a été révisé par Radoičić et al. (2005), mais les conclusions de ces auteurs fondées sur une interprétation partiale et erronée des règles de nomenclatures botaniques (ICBN, 2012) ont été revues récemment par Granier et al. (2017). Le matériel de la Collection Juliette Pfender provient essentiellement du Turonien de Provence, France (Pfender & Massieux, 1966, Pl. 2, figs. 1-2 ; Granier et al., 2017, Fig. 1.B-C, E-F ; ici Pl. 3 , figs. A-B, D, H-I) et accessoirement du Cénomanien d'Espagne (Pfender & Massieux, 1966, Pl. 1, fig. 9 ; ici Pl. 3 , fig. E). Nous avons rapporté à cette espèce quelques manchons calcitisés (dissolution de l'aragonite, suivi d'une cimentation drusique en calcite) de petites dimensions et dont les détails sont peu visibles. L'identification d'un troisième ordre distal au sein des latérales est délicate, ces dernières étant relativement mal préservées dans le matériel étudié. Il ne peut donc être totalement exclu que certaines sections correspondent à des débris de Trinocladus sp. légèrement érodés.

Ordre des Bryopsidales

Famille des Bryopsidaceae Bory, 1829

Genre indéterminé

(Pl. 3 , fig. F ; Pl. 4 , figs. A-R)

Cette forme faisant l'objet d'une publication en cours (Granier, sous presse) n'est pas redécrite ici.

Famille des Halimedaceae Link, 1832

Genre indéterminé

(Pl. 3 , figs. J-M ; Pl. 5, figs. D, H)

Nous partageons l'opinion de Pia quant aux difficultés inhérentes à la différenciation des genres moderne Halimeda Lamouroux, 1812, et fossile Boueina  Toula, 1884. Pour cette raison, faute de sections diagnostiques, la plupart des spécimens antérieurement figurés sont présentés ici en nomenclature ouverte. Pour Pia et al. (1932), "il est admis généralement que le thalle de Boueina n'était pas ramifié" alors que De Castro et al. (2008) considèrent Boueina comme ramifiée, mais non-articulée.

Genre Halimeda Lamouroux, 1812

Halimeda nana Pia in Pia et al., 1932

(Pl. 5 , figs. E, ? F-G)

Concernant la différenciation des espèces, Pia (Pia et al., 1932) rappelait déjà qu' "Il est notoire que même chez les Halimeda actuelles la caractérisation et la séparation des espèces sont extrêmement difficiles". Par conséquent, nous ne pouvons attribuer avec certitude à cette espèce une seule section, celle spécifiquement mentionnée dans le protologue (Pia et al., 1932, Pl. II, fig. 4 ; ici Pl. 5 , fig. E) et donc holotype par monotypie. Nous lui rapportons avec doute les autres spécimens provenant de Timhadit présents dans la même lame mince (Pia et al., 1932, Pl. II, fig. 3 ; ici Pl. 5 , figs. F-G). Par contre, nous devons exclure les spécimens provenant de Bekrit (Pia et al., 1932, Pl. II, figs. 1-2 ; ici Pl. 5 , figs. D, H). Cette forme a probablement été rencontrée par d'autres chercheurs ayant travaillé dans le secteur de Timhadit (Choubert et al., 1952 ; Segonzac et al., 1986 ; Kuss & Herbig, 1993 ; Granier et al., 1997, 2002 ; Dragastan & Herbig, 2007 ; Dragastan et al., 2012) ; toutefois, compte-tenu de la remarque préliminaire et en l'absence de critères rigoureux permettant de borner clairement cette espèce [la révision de Segonzac et al. (1986, Pl. I, figs. 1-2, 5, 7-8) ne portait pas sur le matériel-type !], nous ne nous hasarderons pas à en établir une liste synonymique.

4. Conclusion

Ce sont trois lots de lames qui ont été examinés, soit 29 lames (Figs. 1 - 2 - 3  ; Tableau 1), avec un premier lot de 10 provenant du Maroc (Fig. 1  ; Pia et al., 1932), un deuxième de 12 de provenances diverses (Fig. 2  ; Pfender & Massieux, 1966), et un troisième de 7 provenant de l'Est de la France (Fig. 3  ; matériel topotypique inédit de l' "organisme C" de Favre et Richard, 1927). Ce travail apporte quelques clarifications taxinomiques et présente des illustrations inédites des algues vertes calcaires fossiles de la Collection Juliette Pfender.

Tableau 1 : Inventaire des lames minces étudiées.

Pays	Localité	nº	Pfender & Massieux, 1966	Pia et al., 1932	Granier et al., 2017	ce travail
Maroc	Bekrit	1		Fig. 4 pars ; Pl. I, fig. 3 ; Pl. II, figs. 1-2		Pl. 1 , fig. K ; Pl. 2 , fig. W ; Pl. 5 , figs. D, H
Maroc	Timhadit	2
Maroc	Timhadit	3		Fig. 1.1-2		Pl. 2 , figs. M, O
Maroc	Timhadit	4		Pl. I, fig. 2		Pl. 1 , fig. L
Maroc	Timhadit	4 bis	Fig. 1.13	Fig. 4 pars		Pl. 1 , fig. E ; Pl. 2 , fig. Y
Maroc	Timhadit	5
Maroc	Bekrit	6		Figs. 1.3-4, 4 pars ; Pl. I, figs. 4-5, 10-11		Pl. 1 , figs. I-J ; Pl. 2 , figs. E-F, N, P, S, X
Maroc	Timhadit	7		Pl. I, figs. 1, 6-9, 12-14 ; Pl. II, figs. 3-4		Pl. 1 , fig. H ; Pl. 2 , figs. A-D, G-J ; Pl. 5 , figs. E-G
Maroc	Timhadit	8
Maroc	Timhadit	9		Figs. 2, 3.2-3, 4 pars		Pl. 2 , figs. R, U-V, Z
Turquie	Yahşihan	1	Pl. 2, fig. 7 ; Pl. 3, figs. 2, 4			Pl. 3 , fig. O ; Pl. 5 , figs. A-C
Turquie	Yahşihan	27	Fig. 1.5			Pl. 1 , fig. C
Turquie	Sofular	102	Pl. 2, fig. 6			Pl. 3 , fig. N
Turquie	Sofular	103	Fig. 1.4			Pl. 1 , fig. B
Espagne	Santa Cruz	1	Figs. 1.9, 1.11 ; Pl. 5, fig. 8			Pl. 1 , figs. G, M ; Pl. 3 , fig. K ; Pl. 4 , figs. C-D, F, H, M-P, R
Espagne	Santa Cruz	35	Figs. 1.10, 1.12 ; Pl. 1, figs. 9-10			Pl. 1 , figs. O-P ; Pl. 3 , figs. E-F ; Pl. 4 , figs. A-B, E, G, I-L, Q
France	Bigourrets	17	Figs. 1.6, 1.8			Pl. 1 , figs. D, F
France	Toulon	89				Pl. 3 , fig. D
France	Toulon	90	Pl. 2, fig. 1		Fig. 1.B, G, E	Pl. 3 , figs. A, G-H
France	Toulon	90 bis	Pl. 2, fig. 3		Fig. 1.D, F	Pl. 3 , figs. C, I
France	Toulon	90 ter	Pl. 2, fig. 2		Fig. 1.C	Pl. 3 , fig. B
Syrie	Abd-al-Aziz		Pl. 5, figs. 10, 12			Pl. 3 , figs. J, L-M
France	Pierre Châtel	1				Pl. 6 , fig. H
France	Pierre Châtel	1 bis				Pl. 6 , fig. A
France	Pierre Châtel	sans nº				Pl. 6 , figs. B, D, G, I
France	Fort de l'Écluse
France	La Balme	1				Pl. 6 , fig. F
France	La Balme	1 bis
France	La Balme	2				Pl. 6 , figs. C, E

Remerciements

Les auteurs souhaitent exprimer leur reconnaissance aux conservateurs successifs des collections paléontologiques de l'Université Pierre et Marie Curie, d'abord Jean-Pierre Bellier, puis Isabelle Rouget, qui ont organisé le prêt de la Collection Juliette Pfender. Ioan I. Bucur remercie l'Université de Bretagne Occidentale (Brest, France) pour l'avoir invité à passer un séjour scientifique d'un mois entre mars et avril 2012 au sein de son Département des Sciences de la Terre et de l'Univers.

Références bibliographiques

Bernier P. (1974).- Campbelliella striata (Carozzi) : Algue dasycladacée ? Une nouvelle interprétation de l' "organisme C" Favre et Richard, 1927.- Geobios, Villeurbanne, vol. 7, fasc. 2, p. 155-175.

Carozzi A. (1954).- L'organisme "C" J. Favre (1927) est une Vaginella portlandienne.- Archives des Sciences, Genève, vol. 7, nº 2, p. 107-111.

Carozzi A.V. & Decrouez D. (1989).- Les collections du Département de géologie et de paléontologie des inverstébrés du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 31. La collection micropaléontologique (5^ème partie).- Revue de Paléobiologie, Genève, vol. 8, nº 2, p. 259-262.

Choubert G., Salvan H., Termier H. & Termier G. (1952).- Sur l'âge des calcaires de Timhadit (Moyen-Atlas).- Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences, Paris, t. 234, p. 2090-2092.

De Castro P. (1962).- Il Giura-Lias dei Monti Lattari e dei rilievi ad ovest della Valle dell'Irno e della Piana di Montoro.- Bollettino della Società dei naturalisti in Napoli, vol. LXXI, p. 3-34.

De Castro P. (1993).- Observations on Campbelliella Radoicic, 1959 and Neoteutloporella Bassoullet et al., 1978 (green algae, Dasycladales). In : Barattolo F., De Castro P. & Parente M. (eds.), Studies on fossil benthic algae.- Bollettino della Società paleontologica italiana, Modena, Special volume nº 1, p. 121-184.

De Castro P., Cimmino M.G. & Barattolo F. (2008).- On some infrageneric rank-changes within the Mesozoic Boueina (Chlorophyta, Caulerpales).- Atti dell'Accademia Pontaniana, Napoli, (N.S.), vol. LVII, p. 175-182.

Dragastan O.N. & Herbig H.-G. (2007).- Halimeda (green siphonous algae) from the Paleogene south of the central High Atlas (Morocco) - Taxonomy, phylogeny and paleoenvironment. Micropaleontology, vol. 53, nº 1-2, p. 1-72.

Dragastan O.N., Herbig H.-G. & Popa M.E. (2012).- Paleogene Halimeda algal biostratigraphy from Middle Atlas and central High Atlas (Morocco), paleoecology, paleogeography and some taxonomical considerations.- Acta Palaeontologica Romaniae, Cluj Napoca, vol. 8, nº 1-2, p. 43-90.

Favre J. & Richard A. (1927).- Étude du Jurassique supérieur de Pierre-Châtel et de la cluse de la Balme (Jura méridional).- Mémoires de la Société paléontologique suisse, Bâle, vol. XLVI, p. 1-39 (3 Pls.).

Granier B., Ait Sliman M.A. & Fedan B. (1997).- Triploporella ? atlasica n. sp., une Dasycladacée (Algue verte) du Paléocène-Éocène de l'Atlas moyen, Maroc.- Revue de Paléobiologie, Genève, vol. 16, nº 1, p. 47-53.

Granier B., Ait Sliman M.A. & Fedan B. (2002).- Validation de l'espèce Triploporella atlasica Granier, Ait Sliman et Fedan, non 1997. In : Bucur I.I. & Filipescu S. (eds.), Research advances in calcareous algae and microbial carbonates.- Proceedings of the 4th IFAA Regional Meeting (Cluj-Napoca, August 29 - September 5, 2001), Presa Universitara Clujeana, Cluj-Napoca, p. 115-116.

Granier B., Bucur I.I. & Dias-Brito D. (2017).- About Trinocladus Raineri, 1922: When some Permocalculus (Gymnocodiacean algae) reveal to be Triploporellacean algae (Revision of the Jesse Harlan Johnson Collection. Part 5).- Facies, vol. 63:27, 12 p. DOI 10.1007/s10347-017-0508-x

Granier B. & Deloffre R. (1993).- Inventaire des Algues Dasycladales fossiles. II° partie - Les Algues Dasycladales du Jurassique et du Crétacé.- Revue de Paléobiologie, Genève, vol. 12, nº 1, p. 19-65.

Granier B. & Dias-Brito D. (2016a).- On the fossil alga Elianella elegans Pfender & Basse, 1948, and its so-called lookalikes, with description of Elianella brasiliana n.sp. Revision of the Juliette Pfender Collection. Part 1.- Carnets Geol., Madrid, vol. 16, nº 6, p. 213-229.

Granier B. & Dias-Brito D. (2016b).- On the fossil alga Marinella lugeoni Pfender, 1939, nom. cons., and its seven unfortunate avatars. Revision of the Juliette Pfender Collection. Part 2. Revision of the Jesse Harlan Johnson Collection. Part 2.- Carnets Geol., Madrid, vol. 16, nº 7, p. 231-245.

Granier B., Dias-Brito D., Bucur I.I. & Tibana P. (2013).- Brasiliporella, a new mid-Cretaceous dasycladacean genus: the earliest record of the Tribe Batophoreae.- Facies, Erlangen, vol. 59, no. 1, p. 207-220.

ICBN (2012).- International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code).- Koeltz Scientific Books. URL: http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php

Kuss J. & Herbig H.-G. (1993).- Biogeography, facies and taxonomy of Early Tertiary green algae from Egypt and Morocco. In: Barattolo F., De Castro P. & Parente M. (eds.), Studies on fossil benthic algae.- Bollettino della Società Paleontologica Italiana, Special Volume 1, p. 249-280.

Massieux M. (1966).- Les algues du Nummulitique égyptien et des terrains crétacés-éocènes de quelques régions nésogéennes. Deuxième partie. Étude critique.- Revue de Micropaléontologie, Paris, vol. 9, nº 3, p. 135-146.

Pfender J. (1940).- Les algues du Nummulitique égyptien et des terrains crétacés-éocènes de quelques régions nésogéennes.- Bulletin de l'Institut d'Égypte, Le Caire, t. XXII, p. 225-250.

Pfender J. & Massieux M. (1966).- Les algues du Nummulitique égyptien et des terrains crétacés-éocènes de quelques régions nésogéennes. Première partie.- Revue de Micropaléontologie, Paris, vol. 9, nº 2, p. 111-132.

Pia J., Pfender J. & Termier H. (1932).- Études géologiques sur les calcaires de Bekrit et de Timhadit (Moyen Atlas).- Notes et Mémoires, Service des Mines et de la Carte géologique, Rabat, n^o 20, 19 p. (Pls. h.-t. I-III).

Radoičić R. (1959).- Krupne Tintinide: Campbelliella nov. gen. i Daturellina nov. gen. Preliminary biljeska.- Vesnik Zavoda za geološka i geofizička istraživanja, Beograd, (série A), t. XVII, p. 79-86.

Radoičić R., Conrad M.A. & Carras N. (2005).- Observations on Neomeris cretacea var. undulata Raineri followed by Dissocladella bonardii, n. sp. (Dasycladales, green algae).- Revue de Paléobiologie, vol. 24, nº 1, p. 311–317

Raineri R. (1922).- Alghe sifonee fossili della Libia.- Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, vol. LX, p. 72–86

Segonzac G., Peybernès B. & Rahhali I. (1986).- Les algues du 'Calcaire rosé de Timahdite' (Eocène inférieur) dans le Moyen-Atlas (Maroc) : Description d'Halimeda nana Pia, 1932, dans sa localité-type et son paléoenvironnement.- Journal of African Earth Sciences, vol. 5, nº 5, p. 501-507.

Schlagintweit F. & Wilmsen M. (2014).- Calcareous algae (Dasycladales, Udoteaceae) from the Cenomanian Altamira Formation of northern Cantabria, Spain.- Acta Palaeontologica Romaniae, vol. 10, nº 1-2, p. 15-24.

Planches